Yavaş dalga uykusu

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Gezintiye atla Aramaya atla
"Derin uyku" buraya yönlendirir. 2012 video oyunu için bkz. Derin Uyku . Terapötik tedavi için Derin uyku terapisine bakınız .
"Derin uyku" buraya yönlendirir. Ölü uyku ile karıştırılmamalıdır .
Devekuşu ile uyku, REM ve yavaş-dalga uykusu fazlar [1]

Genellikle derin uyku olarak adlandırılan yavaş dalga uykusu ( SWS ), hızlı olmayan göz hareketi uykusunun üçüncü aşamasından oluşur . [2] Başlangıçta SWS, hem yüzde 20-50 delta dalga aktivitesine sahip Aşama 3 hem de yüzde 50'den fazla delta dalga aktivitesine sahip Aşama 4'ten oluşuyordu. [3]

Genel Bakış [ düzenle ]

Bu uyku periyoduna yavaş dalga uykusu denir, çünkü EEG aktivitesi senkronize edilir, 0.5-4.5 Hz frekans aralığına sahip yavaş dalgalar   , tepeden tepeye genliği 75µV'den büyük olan nispeten yüksek genlik gücü ile karakterize edilir. Dalganın ilk bölümü , neokorteksteki nöronların sessiz olduğu bir inhibisyon veya hiperpolarize edici faz olan bir "aşağı durumu" belirtir . Bu, neokortikal nöronların dinlenebildiği dönemdir. Dalganın ikinci bölümü, nöronların kısa bir süre yüksek bir hızda ateşlendiği bir uyarma veya depolarize etme aşaması olan bir "yukarı durumu" belirtir. Yavaş dalga uykusu sırasında REM ile tezat oluşturan temel özellikleruyku orta derecede kas tonusu, yavaş veya eksik göz hareketi ve genital aktivite eksikliğidir. [4]

Yavaş dalga uykusu, bellek konsolidasyonu için önemli kabul edilir . [5] Bu bazen "uykuya bağlı bellek işleme" olarak adlandırılır. [6] Bozulmuş bellek konsolidasyonu, birincil uykusuzluğu olan ve bu nedenle bir uyku periyodunu takiben hafıza görevlerinde sağlıklı olan kişiler kadar iyi performans göstermeyen bireylerde görülmüştür. [7] [8] Ayrıca, yavaş dalga uykusu bildirimsel belleği geliştirir (anlamsal ve epizodik belleği içerir). Merkezi bir model, uzun süreli hafıza depolamanın hipokampal ve neokortikal ağlar arasındaki bir etkileşimle kolaylaştırıldığı varsayılmıştır. [7]Birkaç çalışmada, denekler bildirimsel bir bellek görevini öğrenmek için eğitim aldıktan sonra, mevcut insan uyku iğlerinin yoğunluğu, benzer görsel uyarım ve bilişsel olarak zorlu görevleri içeren ancak öğrenme gerektirmeyen kontrol görevleri sırasında gözlemlenen sinyallerden önemli ölçüde daha yüksekti. . [9] [10] Bu, talamik ve kortikal nöronlardan gelen hücre içi kayıtları açıklayan kendiliğinden oluşan dalga salınımları ile ilişkilidir. [11]

Özellikle, SWS, uzamsal bildirimsel bellekte bir rol sunar . SWS sırasında hipokampusun yeniden aktivasyonu, uzaysal öğrenme görevinden sonra tespit edilir. [12] Ek olarak, ertesi gün SWS sırasında hipokampal aktivitenin genliği ile rota bulma gibi uzamsal bellek performansındaki iyileşme arasında bir korelasyon gözlemlenebilir . [13]

SWS sırasında, önceki bir öğrenme görevi ve uyku seansları üzerinden devam eden uykuyu rahatsız etmediği için koku işaret olarak kullanılarak bir hafıza yeniden etkinleştirme deneyi gerçekleştirildi. Hipokampus bölgesi, SWS sırasında kokuya yeniden maruz kalmaya yanıt olarak aktive edildi. Bu uyku evresinin, anıları yeniden canlandıran ve onların pekiştirilmesine yardımcı olan bir bağlam ipucu olarak özel bir rolü vardır. [12] Daha ileri bir çalışma, deneklerin daha önce gösterilen resim-konumlarla ilişkili sesleri duyduğunda, bireysel bellek temsillerinin yeniden etkinleştirilmesinin, diğer uyku aşamalarına kıyasla SWS sırasında önemli ölçüde daha yüksek olduğunu gösterdi. [14]

Duygusal temsiller genellikle uyku sırasında nötr olanlara kıyasla daha iyi hatırlanır. SWS sırasında işaret olarak sunulan olumsuz belirgin duygular, daha iyi yeniden etkinleşme, dolayısıyla nötr anılara kıyasla gelişmiş bir konsolidasyon gösterir. İlki, uyku sırasındaki hafıza süreçlerini ayırt eden ve duygusal hafıza konsolidasyonunu kolaylaştıran SWS üzerindeki uyku iğleri tarafından tahmin edildi . [14]

Asetilkolin , hipokampusa bağlı hafıza konsolidasyonunda önemli bir rol oynar. SWS sırasında artan kolinerjik aktivite seviyesinin hafıza işlemeyi bozduğu bilinmektedir. Asetilkolinin uyku sırasında hipokampus ve neokorteks arasındaki bilgi akışının yönünü düzenleyen bir nörotransmiter olduğu düşünüldüğünde, uyku ile ilgili bildirimsel belleği pekiştirmek için SWS sırasında bastırılması gereklidir. [15]

İnsanlarla yapılan uyku yoksunluğu çalışmaları, yavaş dalga uykusunun birincil işlevinin beynin günlük aktivitelerinden kurtulmasına izin vermek olabileceğini öne sürüyor. Zihinsel aktivite gerektiren görevler sonucunda beyindeki glikoz metabolizması artar. [16] Yavaş dalga uykusundan etkilenen diğer bir işlev , bu aşamada her zaman en yüksek olan büyüme hormonunun salgılanmasıdır . [17] ayrıca bir düşüşe neden olabileceği düşünülmektedir sempatik ve artış parasempatik sinir aktivitesi. [17]

2007'den önce Amerikan Uyku Tıbbı Akademisi (AASM) Yavaş dalga uykusunu 3. ve 4. aşamalara ayırdı. [18] [19] [20] İki aşama artık "Üçüncü Aşama" veya N3 olarak birleştirildi. % 20 veya daha fazla yavaş dalga (delta) uykusundan oluşan bir çağ (30 saniyelik uyku) artık üçüncü aşama olarak kabul edilmektedir.

Elektroensefalografik özellikler [ değiştir ]

SWS'yi gösteren polisomnogram, dördüncü aşama.
Yüksek genlikli EEG kırmızıyla vurgulanmıştır.

Büyük 75 mikrovolt (0.5-2.0 Hz) delta dalgaları elektroensefalograma (EEG) hakimdir . Evre N3, mevcut 2007 AASM yönergelerine göre uyku sırasında EEG'nin 30 saniyelik herhangi bir döneminde % 20 delta dalgalarının varlığı ile tanımlanır . [20]

Daha uzun SWS dönemleri, gecenin ilk bölümünde, özellikle ilk iki uyku döngüsünde (kabaca üç saat) meydana gelir. Çocuklar ve genç yetişkinler, yaşlı yetişkinlere göre bir gecede daha fazla toplam SWS'ye sahip olacaktır. Yaşlılar birçok gece uyku sırasında SWS'ye hiç girmeyebilir.

Yavaş dalga uykusu, muhtemelen raphe sisteminin serotonerjik nöronlarının aktivasyonu ile ortaya çıkan aktif bir fenomendir . [21]

Kortikal EEG'de görülen yavaş dalga, talamokortikal (TC) nöronlar aracılığıyla talamokortikal iletişim yoluyla üretilir. [22] TC nöronlarında bu, "yavaş salınım" tarafından üretilir ve "I t pencere" olarak bilinen bir elektrofizyolojik bileşenden dolayı bu nöronların bir özelliği olan membran potansiyeli iki stabilitesine bağlıdır . "I t penceresi", T-tipi kalsiyum kanalları (içe doğru akım) için işaretlenmişse aktivasyon ve inaktivasyon eğrilerinin altındaki örtüşmeden kaynaklanmaktadır. Bu iki eğri çarpılırsa ve küçük bir Ik sızıntı akımını (dışa doğru) göstermek için grafik üzerinde başka bir çizgi üst üste bindirilirse, bu içe doğru (I t penceresi) ve dışa doğru (küçük Ik sızıntısı) arasındaki etkileşim, üç denge noktası−90, −70 ve −60 mv'de görülür, stable90 ve −60 kararlı ve −70 kararsızdır. Bu özellik, iki kararlı nokta arasındaki salınım nedeniyle yavaş dalgaların oluşmasına izin verir. İn vitro koşullarda mGluR'nin, in vivo durumlarda görüldüğü gibi küçük bir Ik sızıntısına izin vermek için bu nöronlarda etkinleştirilmesi gerektiğine dikkat etmek önemlidir .

İşlevler [ düzenle ]

İnsan uykusunda hemisferik asimetriler [ değiştir ]

Hayatta kalmak için yavaş dalga uykusu gereklidir. Yunuslar ve kuşlar gibi bazı hayvanlar, beynin yalnızca bir yarım küresiyle uyuyabilir, diğer yarıküreyi normal işlevleri yerine getirmek ve uyanık kalmak için uyanık bırakır. Bu tür uykuya tek yarım küreli yavaş dalga uykusu denir ve insanlarda da kısmen gözlemlenebilir. Aslında, bir çalışma, insan deneklerin eline titreşimli bir uyarı verildiğinde somatosensorial korteksin tek taraflı bir aktivasyonunu bildirdi. Kayıtlar, REM olmayan uykunun ilk saatinde önemli bir hemisferik değişim ve sonuç olarak uykunun yerel ve kullanıma bağlı bir yönünün varlığını gösteriyor. [23] Başka bir deney, sağ hemisferin ön ve orta bölgelerinde daha fazla sayıda delta dalgası tespit etti.[24]

SWS'nin insan derin uykusunu bildiren tek uyku aşaması olduğu ve memeliler ve kuşlarla yapılan çalışmalarda kullanıldığı düşünüldüğünde, uyku sırasında hemisferik asimetrilerin rolünü ortaya koyan deneylerde de benimsenmiştir. Sinirsel aktivitede sol hemisferin baskınlığı, SWS sırasında varsayılan mod ağında gözlemlenebilir. Bu asimetri, sözde ilk gece etkisinin hassas bir parametresi olan, başka bir deyişle laboratuvardaki ilk seans sırasında uyku kalitesinin azalması olan uykuya başlama gecikmesi ile ilişkilidir. [25]

Sol yarıkürenin, bir deneyin sonraki gecelerine kıyasla ilk gece sapan uyaranlara daha duyarlı olduğu gösterilmiştir. Bu asimetri, SWS sırasında beynin yarısının azalmış uykusunu daha da açıklar. Gerçekte, sağ yarıküre ile karşılaştırıldığında, sol yarıküre, SWS sırasında tetikte bir rol oynar. [25]

Ayrıca, ilk gece SWS sırasında sol hemisferde daha hızlı bir davranışsal reaktivite tespit edildi. Hızlı uyanış, SWS faaliyetlerindeki bölgesel asimetri ile ilişkilidir. Bu bulgular, SWS'deki hemisferik asimetrinin koruyucu bir mekanizma olarak rol oynadığını göstermektedir. Bu nedenle SWS, tehlikeye ve tanıdık olmayan ortama duyarlıdır ve uyku sırasında tetikte olma ve tepki verme ihtiyacı yaratır. [25]

Yavaş dalga uykusunun sinirsel kontrolü [ değiştir ]

Birkaç nörotransmiter uyku ve uyanma modellerinde rol oynar: asetilkolin, norepinefrin, serotonin, histamin ve oreksin. [26] Neokortikal nöronlar yavaş dalga uykusu sırasında kendiliğinden ateşlenir, bu nedenle bu uyku döneminde bir rol oynarlar. Ayrıca, bu nöronlar, talamik seviyedeki sinaptik inhibisyon nedeniyle dış sinyallerden hiçbir bilginin olmadığı bu durumdaki zihinsel aktiviteyi açıklayan bir tür iç diyaloğa sahip gibi görünmektedir. Bu uyku hali sırasında rüyaları hatırlama oranı, uyku döngüsünün diğer seviyelerine kıyasla nispeten yüksektir. Bu, zihinsel aktivitenin gerçek yaşam olaylarına daha yakın olduğunu gösterir. [11]

Fiziksel iyileşme ve büyüme [ değiştir ]

Yavaş dalga uykusu, her gün sonra kendini yeniden inşa ettiği zihin-beden sisteminin iyileşmesi için uykunun yapıcı aşamasıdır. Bir organizma uyanıkken vücuda alınan maddeler, canlı dokuların kompleks proteinlerine sentezlenir. Büyüme hormonları ayrıca kasların iyileşmesini kolaylaştırmak ve herhangi bir dokuya verilen hasarı onarmak için salgılanır. [ kaynak belirtilmeli ] Son olarak, beyindeki glial hücreler , beyne enerji sağlamak için şekerlerle yenilenir. [27]

Öğrenme ve sinaptik homeostaz [ değiştir ]

Öğrenme ve hafıza oluşumu, uzun vadeli güçlendirme süreci ile uyanıklık sırasında gerçekleşir ; SWS, sinapsların düzenlenmesi ile ilişkilidir, bu nedenle güçlendirilir. SWS'nin, güçlü bir şekilde uyarılmış veya güçlendirilmiş sinapsların tutulurken zayıf olarak güçlendirilmiş sinapsların azaldığı veya kaldırıldığı sinapsların ölçek küçültülmesinde rol oynadığı bulunmuştur. [28] Bu, uyanıklık sırasında bir sonraki potansiyelleşme için sinapsları yeniden kalibre etmek ve sinaptik plastisiteyi sürdürmek için yararlı olabilir . Özellikle, yeni kanıtlar, yeniden aktivasyon ve yeniden ölçeklendirmenin uyku sırasında birlikte meydana gelebileceğini gösteriyor. [29]

Yavaş dalga uykusuyla ilişkili sorunlar [ düzenle ]

Yatak ıslatma , gece terörü ve uyurgezerlik , uykunun üçüncü aşamasında meydana gelebilecek yaygın davranışlardır. Bunlar en sık olarak çocuklar arasında meydana gelir ve daha sonra genellikle onları büyütür. [16] Ortaya çıkabilecek bir diğer sorun da uyku ile ilişkili yeme bozukluğudur. Kişi gece yarısı yemek arayarak yatağından kalkarak uyku yürüyüşü yapacak ve sabah olayı hatırlamadan yemek yiyecektir. [16] Bu bozukluğa sahip bireylerin yarısından fazlası aşırı kilolu oluyor. [30]Uyku ile ilişkili yeme bozukluğu genellikle dopaminerjik agonistler veya nöbet önleyici bir ilaç olan topiramat ile tedavi edilebilir. Bir aile boyunca bu gece yemek, kalıtımın bu bozukluğun potansiyel bir nedeni olabileceğini düşündürmektedir. [16]

Uyku yoksunluğunun etkileri [ değiştir ]

Ayrıca bakınız: Ölümcül ailesel uykusuzluk

JA Horne (1978), insanlarla yapılan birkaç deneyi gözden geçirdi ve uykusuzluğun, insanların fizyolojik stres tepkisi veya fiziksel egzersiz yapma yeteneği üzerinde hiçbir etkisi olmadığı sonucuna vardı. Bununla birlikte, bilişsel işlevler üzerinde bir etkisi oldu. Bazı insanlar çarpık algılar veya halüsinasyonlar ve zihinsel görevlere konsantrasyon eksikliği bildirdi. Bu nedenle, uykunun ana rolü beden için dinlenmek değil, beyin için dinlenmek gibi görünmektedir.

Uykudan yoksun insanlar tekrar normal şekilde uyuduğunda, uykunun her aşaması için iyileşme yüzdesi aynı değildir. Birinci ve ikinci aşamaların yalnızca yüzde yedisi geri kazanıldı, ancak dördüncü aşama yavaş dalga uykusunun yüzde 68'i ve REM uykusunun yüzde 53'ü yeniden kazanıyor. Bu, dördüncü aşama uykusunun (bugün üçüncü aşama uykusunun en derin kısmı olarak bilinir) diğer aşamalardan daha önemli olduğunu göstermektedir.

Yavaş dalga uykusu sırasında, serebral metabolik hız ve serebral kan akışında önemli bir düşüş vardır. Aktivite, normal uyanıklık seviyesinin yaklaşık yüzde 75'ine düşer. Beynin uyanıkken en aktif olan bölgeleri, yavaş dalga uykusu sırasında en yüksek delta dalgalarına sahiptir. Bu, dinlenmenin coğrafi olduğunu gösterir. Beynin "kapanması", serebral korteksin normal işlevlerine geri dönmesi için zaman aldığı için derin uyku sırasında birisi uyanırsa, halsizlik ve kafa karışıklığına neden olur.

J. Siegel'e (2005) göre, uyku yoksunluğu beyinde serbest radikallerin ve süperoksitlerin birikmesine neden olur . Serbest radikaller, eşleşmemiş bir elektrona sahip olan ve onları oldukça reaktif yapan oksitleyici maddelerdir. Bu serbest radikaller, biyomoleküllerin elektronlarıyla etkileşime girer ve hücrelere zarar verir. Yavaş dalga uykusunda, azalan metabolizma hızı, oksijen yan ürünlerinin oluşumunu azaltır ve böylece mevcut radikal türlerin temizlenmesine izin verir. Bu, beyne zarar gelmesini önlemenin bir yoludur. [31]

Amiloid beta patolojisi [ değiştir ]

Prefrontal kortekste amiloid beta (Aβ) birikimi , NREM uykusunun yavaş dalgalarının bozulması veya azalması ile ilişkilidir. Bu nedenle, bu, yaşlı yetişkinlerde hafıza konsolidasyonu yeteneğini azaltabilir . [32]

Bireysel farklılıklar [ düzenle ]

SWS, birey içinde oldukça tutarlı olsa da, bireyler arasında değişebilir. Yaş ve cinsiyet, bu uyku dönemini etkileyen en büyük iki faktör olarak kaydedildi. Yaşlanma, orta yaştan itibaren başlayan SWS miktarı ile ters orantılıdır ve bu nedenle SWS yaşla birlikte düşer. Kadınların en azından menopoza kadar, erkeklere kıyasla daha yüksek SWS seviyelerine sahip olma eğiliminde olduğu cinsiyet farklılıkları da bulunmuştur. Irklar arasında farklılıklar gösteren çalışmalar da var. Sonuçlar, Afrika kökenli Amerikalılarda Kafkasyalılara kıyasla daha düşük bir SWS yüzdesi olduğunu gösterdi, ancak birçok etkileyen faktör olduğu için (örn. Vücut kitle indeksi, uykuda düzensiz solunum, obezite, diyabet ve hipertansiyon) bu potansiyel fark daha fazla araştırılmalıdır. . [33]

Zihinsel bozukluklar, SWS'nin niteliği ve miktarındaki bireysel farklılıklarda rol oynar: depresyondan muzdarip denekler , sağlıklı katılımcılara kıyasla daha düşük bir yavaş dalga aktivitesi genliği gösterir. Önceki grupta da cinsiyet farklılıkları devam etmektedir: depresif erkekler önemli ölçüde daha düşük SWA genliği sergilemektedir. Bu cinsiyet ayrımı, sağlıklı deneklerde gözlemlenenden iki kat daha büyüktür. Bununla birlikte, depresif grupta SWS ile ilgili yaşa bağlı bir farklılık gözlenmez. [34]

Beyin bölgeleri [ değiştir ]

Bu liste eksik ; Eğer yardımcı olabilirsiniz eksik öğeleri ekleyerek ile güvenilir kaynaklardan .

Yavaş dalga uykusunun indüksiyonunda rol oynayan bazı beyin bölgeleri şunları içerir:

  • medulla oblongata içinde yer alan parafasiyal bölge (GABAerjik nöronlar), [35] [36] [37]
  • çekirdek çekirdek akumbens (GABAerjik orta spinal nöronlarının , özellikle, bu nöronların alt kümesi ifade hem de D2-tipi dopamin reseptörleri ve adenozın A2A reseptörleri ), [38] [39] [40] içinde bulunan striatum
  • ventrolateral preoptik bölgesindeki (GABAerjik nöronlar), [36] [37] [41] içinde bulunan hipotalamus
  • yan hipotalamus ( melanin konsantre edici hormon nöronlar ftalatlar), [36] [37] [42] [43] içinde bulunan hipotalamus

İlaçlar [ değiştir ]

SWS'yi artırmak için kimyasal gama-hidroksibütirik asit (GHB) üzerinde çalışılmıştır. [44] [45] Amerika Birleşik Devletleri'nde, Gıda ve İlaç Dairesi (FDA) , narkolepsili hastalarda katapleksi ataklarını ve gündüz aşırı uykululuğu azaltmak için GHB'nin Xyrem ticari adı altında kullanılmasına izin vermektedir .

Ayrıca bkz. [ Düzenle ]

Referanslar [ düzenle ]

Notlar

  1. ^ Lesku, JA; Meyer, LCR; Fuller, A .; Maloney, SK; Dell'Omo, G .; Vyssotski, AL; Rattenborg, NC (2011). Balaban, Evan (ed.). "Devekuşları Ornitorenk Gibi Uyur" . PLOS ONE . 6 (8): e23203. Bibcode : 2011PLoSO ... 623203L . doi : 10.1371 / journal.pone.0023203 . PMC  3160860 . PMID  21887239 .
  2. ^ Rechtschaffen, A; Kales, A (1968). İnsan Deneklerin Uyku Evreleri İçin Standart Terminoloji, Teknikler ve Puanlama Sistemi El Kitabı . ABD Sağlık, Eğitim ve Refah Bakanlığı; Ulusal Sağlık Enstitüleri.
  3. ^ Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi. Pearson. s. 291. ISBN 0205239390 . 
  4. ^ Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi. Pearson. s. 291,293. Mayıs ISBN 0205239390 . 
  5. ^ Carey Benedict (2013/01/27). "Hafıza için Gerekli Uykuyu Zarar Verdiği Bulunan Beyinde Yaşlanma" . The New York Times .
  6. ^ Walker, Matthew P. (1 Ocak 2008). "Uykuya Bağlı Bellek İşleme" (PDF) . Harvard Psikiyatri İncelemesi . 16 (5): 287-298. doi : 10.1080 / 10673220802432517 . ISSN 1067-3229 . PMID 18803104 .   
  7. ^ a b http://walkerlab.berkeley.edu/reprints/Walker_JCSM_2009.pdf
  8. ^ Walker, Matthew P. (15 Nisan 2009). "Bellek İşlemede Yavaş Dalga Uykusunun Rolü" . Klinik Uyku Tıbbı Dergisi . 5 (2 Ek): S20 – S26. doi : 10.5664 / jcsm.5.2S.S20 . ISSN 1550-9389 . PMC 2824214 . PMID 19998871 .   
  9. ^ Steriade, M. (1 Ocak 2006). "Kortikotalamik sistemlerde beyin ritimlerinin gruplanması" (PDF) . Sinirbilim . 137 (4): 1087 – f1106. doi : 10.1016 / j.neuroscience.2005.10.029 . PMID 16343791 . S2CID 15470045 . 18 Nisan 2017 tarihinde orjinalinden (PDF) arşivlendi .   
  10. ^ Gais, Steffen; Mölle, Matthias; Helms, Kay; Ocak (1 Ağustos 2002). "Uyku Mili Yoğunluğunda Öğrenmeye Bağlı Artışlar" . Sinirbilim Dergisi . 22 (15): 6830–6834. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.22-15-06830.2002 . ISSN 0270-6474 . PMID 12151563 .  
  11. ^ a b http://www.architalbiol.org/aib/article/viewFile/411/370
  12. ^ a b Rasch, Björn (9 Mart 2007). "Yavaş Dalga Uykusu Sırasında Koku İşaretleri Bildirici Bellek Konsolidasyonu". Bilim . 315 (5817): 1426–1429. Bibcode : 2007Sci ... 315.1426R . doi : 10.1126 / science.1138581 . PMID 17347444 . S2CID 19788434 .  
  13. ^ Peigneux, Philippe (28 Ekim 2004). "Yavaş Dalga Uykusu Sırasında İnsan Hipokampüsünde Uzamsal Anılar Güçlendirilir mi?" . Nöron . 44 (3): 535–545. doi : 10.1016 / j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332 . S2CID 1424898 .  
  14. ^ a b Scott, A. Cairney (1 Nisan 2014). "Yavaş Dalga Uykusu Sırasında Hedeflenen Hafıza Yeniden Aktivasyonu Duygusal Hafıza Konsolidasyonunu Kolaylaştırır" . Uyu . 37 (4): 701–707. doi : 10.5665 / uyku.3572 . PMC 3954173 . PMID 24688163 .  
  15. ^ Gais, Steffen (6 Şubat 2004). "Yavaş dalga uykusu sırasında düşük asetilkolin, bildirimsel bellek konsolidasyonu için kritiktir" . PNAS . 101 (7): 2140–2144. Bibcode : 2004PNAS..101.2140G . doi : 10.1073 / pnas.0305404101 . PMC 357065 . PMID 14766981 .  
  16. ^ a b c d Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi . Pearson. s. 297–298. ISBN 978-0205239399.
  17. ^ a b Yavaş Dalga Uykusu: Uykusuzluğun Ötesinde . Wolters Kluwer İlaç Çözümleri. ISBN 978-0-9561387-1-2.
  18. ^ Schulz, Hartmut (2008). "Uyku analizini yeniden düşünmek. Uyku ve İlişkili Olayların Puanlanması için AASM Kılavuzu Üzerine Yorum" . J Clin Sleep Med . 4 (2): 99–103. doi : 10.5664 / jcsm.27124 . PMC 2335403 . PMID 18468306 . REM olmayan (NREM) uyku evreleri birden dörde (R&K sınıflandırması) veya N1'den N3'e (AASM sınıflandırması) aşamaları kriterleri karşılasa da ...  
  19. ^ "Sözlük. WG Education Foundation ile ortaklaşa olarak Harvard Tıp Fakültesi Uyku Tıbbı Bölümünden bir kaynak" . Harvard Üniversitesi. 2008 . Erişim tarihi: 2009-03-11 . Birleşik Uyku Evreleri 3 - 4'ün 1968 sınıflandırması 2007'de Aşama N3 olarak yeniden sınıflandırıldı.
  20. ^ a b Iber, C; Ancoli-İsrail, S; Chesson, A; Quan, SF. Amerikan Uyku Tıbbı Akademisi için. Uyku ve İlişkili Olayların Puanlanması için AASM El Kitabı: Kurallar, Terminoloji ve Teknik Özellikler. Westchester: Amerikan Uyku Tıbbı Akademisi; 2007.
  21. ^ Jones, BE (1 Mayıs 2003). "Uyandırma sistemleri". Biyolojik Bilimde Sınırlar . 8 (6): s438–51. doi : 10.2741 / 1074 . ISSN 1093-9946 . PMID 12700104 .  
  22. ^ Williams SR, Tóth TI, Turner JP, Hughes SW, Crunelli V (1997). "Düşük eşikli Ca2 + akımının 'pencere' bileşeni, kedi ve sıçan talamokortikal nöronlarında giriş sinyali amplifikasyonu ve iki stabilite üretir" . The Journal of Physiology . 505 (Pt 3): 689–705. doi : 10.1111 / j.1469-7793.1997.689ba.x . PMC 1160046 . PMID 9457646 .  
  23. ^ Kattler, Herbert; Dijk, Derk-Jan; Borbely, Alexander A. (Eylül 1994). "Uyku öncesi tek taraflı somatosensoriyel stimülasyonun insanlarda uyku EEG'si üzerindeki etkisi". Journal of Sleep Research . 3 (3): 159–164. doi : 10.1111 / j.1365-2869.1994.tb00123.x . PMID 10607121 . 
  24. ^ Sekimoto, Masanori (1 Mayıs 2000). "İnsanlarda tüm gece uykusu sırasında asimetrik interhemisferik delta dalgaları". Klinik Nörofizyoloji . 111 (5): 924–928. doi : 10.1016 / S1388-2457 (00) 00258-3 . PMID 10802465 . S2CID 44808363 .  
  25. ^ a b c Tamaki, Masako; Bang, Ji Won; Watanabe, Takeo; Sasaki, Yuka (21 Nisan 2016). "İnsanlarda İlk Gece Etkisiyle İlişkili Uyku Sırasında Bir Beyin Yarım Küresinde Gece Nöbeti" . Güncel Biyoloji . 26 (9): 1190–1194. doi : 10.1016 / j.cub.2016.02.063 . PMC 4864126 . PMID 27112296 .  
  26. ^ Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi. Pearson. s. 305-307. Mayıs ISBN 0205239390 . 
  27. ^ "Uykunun önemi ve buna neden ihtiyacımız var" . 2015-10-23.
  28. ^ Tononi, Giulio; Cirelli, Chiara (Şubat 2006). "Uyku fonksiyonu ve sinaptik homeostaz". Uyku Tıbbı Yorumları . 10 (1): 49–62. doi : 10.1016 / j.smrv.2005.05.002 . PMID 16376591 . 
  29. ^ Gulati, Tanuj; Guo, Ling; Ramanathan, Dhakshin S .; Bodepudi, Anitha; Ganguly, Karunesh (2017). "Uyku sırasındaki sinirsel yeniden aktivasyonlar, ağ kredi tahsisini belirler" . Nature Neuroscience . 20 (9): 1277–1284. doi : 10.1038 / nn.4601 . PMC 5808917 . PMID 28692062 .  
  30. ^ Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi. Pearson. s. 298. ISBN 0205239390 . 
  31. ^ Carlson, Neil R. (2012). Davranış Fizyolojisi. Pearson. s. 299-300. Mayıs ISBN 0205239390 . 
  32. ^ Mander, Bryce A; İşaretler, Shawn M; Vogel, Jacob W; Rao, Vikram; Lu, Brandon; Saletin, Jared M; Ancoli-İsrail, Sonia; Jagust, William J; Walker, Matthew P (1 Haziran 2015). "β-amiloid, insan NREM yavaş dalgalarını ve ilgili hipokampusa bağlı bellek konsolidasyonunu bozar" . Nature Neuroscience . 18 (7): 1051–1057. doi : 10.1038 / nn.4035 . PMC 4482795 . PMID 26030850 .  
  33. ^ Mokhlesi, Babak; Pannain, Silvana; Ghods, Farbod; Knutson, Kristen L. (2012). "Klinik tabanlı bir örnekte yavaş dalga uykusunun belirleyicileri" . Journal of Sleep Research . 21 (2): 170–175. doi : 10.1111 / j.1365-2869.2011.00959.x . PMC 3321544 . PMID 21955220 .  
  34. ^ Armitage, Roseanne (11 Temmuz 2000). "NREM uykusunda yavaş dalga aktivitesi: depresif ayakta tedavi gören hastalarda ve sağlıklı kontrollerde cinsiyet ve yaş etkileri". Psikiyatri Araştırması . 95 (3): 201–213. doi : 10.1016 / S0165-1781 (00) 00178-5 . PMID 10974359 . S2CID 1903649 .  
  35. ^ Anaclet C, Ferrari L, Arrigoni E, Bass CE, Saper CB, Lu J, Fuller PM (Eylül 2014). "GABAerjik parafasiyal bölge, medüller yavaş dalga uykuyu teşvik eden bir merkezdir" (PDF) . Nat. Neurosci . 17 (9): 1217–1224. doi : 10.1038 / nn.3789 . PMC 4214681 . PMID 25129078 .   Bu çalışmada, medüller PZ'de bulunan sınırlandırılmış bir GABAerjik nöron düğümünün aktivasyonunun davranan hayvanlarda SWS ve kortikal SWA'yı güçlü bir şekilde başlatabildiğini ilk kez gösteriyoruz. ... Ancak şimdilik, PZ'nin diğer uyku ve uyanıklığı teşvik eden PB'nin ötesinde diğer uyku ve uyanıklığı destekleyen düğümlerle birbirine bağlı olup olmadığı belirsizliğini koruyor. ... SWS sırasında kortikal yavaş dalga aktivitesinin (SWA: 0.5-4Hz) yoğunluğu da yaygın olarak uyku ihtiyacının güvenilir bir göstergesi olarak kabul edilmektedir ... Sonuç olarak, bu çalışmada tüm poligrafik ve nörodavranışsal belirtilerin olduğunu gösterdik. SWA dahil SWS, GABAerjik medüller nöronların sınırlandırılmış bir düğümünün seçici aktivasyonu ile davranan hayvanlarda başlatılabilir.
  36. ^ a b c Schwartz MD, Kilduff TS (Aralık 2015). "Uyku ve Uyanıklığın Nörobiyolojisi" . Kuzey Amerika Psikiyatri Klinikleri . 38 (4): 615–644. doi : 10.1016 / j.psc.2015.07.002 . PMC 4660253 . PMID 26600100 . Daha yakın zamanlarda, fasiyal sinire bitişik medüller parafasiyal bölge (PZ) anatomik, elektrofizyolojik ve kemo- ve optogenetik çalışmalar temelinde uykuyu teşvik eden bir merkez olarak tanımlandı. 23, 24 GABAerjik PZ nöronları, BF'ye projeksiyon yapan glutamaterjik parabrakiyal (PB) nöronları inhibe eder, 25  böylece uyanıklık ve REM uykusu pahasına NREM uykusunu teşvik eder. ... Uyku, hem preoptik bölgede hem de beyin sapında GABAerjik popülasyonlar tarafından düzenlenir; Artan kanıtlar, lateral hipotalamusun melanin yoğunlaştıran hormon hücreleri ve beyin sapının parafasiyal bölgesi için bir rol olduğunu düşündürmektedir.
  37. ^ a b c Brown RE, McKenna JT (Haziran 2015). "Bir Negatifi Pozitif Hale Getirme: Kortikal Aktivasyon ve Uyarılmanın Artan GABAerjik Kontrolü" . Ön. Neurol . 6 : 135. doi : 10.3389 / fneur.2015.00135 . PMC 4463930 . PMID 26124745 . Preoptik hipotalamusta (6-8) bulunan GABAerjik nöronların uykuyu teşvik edici etkisi artık iyi bilinmekte ve kabul edilmektedir (9). Daha yakın zamanlarda, lateral hipotalamustaki (melanin-yoğunlaştıran hormon nöronları) ve beyin sapındaki [parafasiyal bölge; (10)] tespit edilmiştir.  
  38. ^ Valencia Garcia S, Fort P (Aralık 2017). "Nucleus Accumbens, motivasyonel uyaranların entegrasyonu yoluyla yeni bir uyku düzenleyici alan" . Açta Pharmacologica Sinica . 39 (2): 165–166. doi : 10.1038 / aps.2017.168 . PMC 5800466 . PMID 29283174 .  Akümbens çekirdeği, post-sinaptik A2A reseptörü (A2AR) alt tipini spesifik olarak eksprese eden, onları adenosin tarafından uyarılabilen, doğal agonisti güçlü uykuyu teşvik edici özelliklere sahip olan bir nöron grubu içerir [4]. ... Her iki durumda da, NAc'de A2AR ifade eden nöronların büyük aktivasyonu, bölümlerin sayısını ve süresini artırarak yavaş dalga uykusunu (SWS) destekler. ... Çekirdeğin optogenetik aktivasyonundan sonra, benzer bir SWS yükselmesi gözlendi, oysa kabuk içindeki A2AR-eksprese eden nöronları aktive ederken hiçbir önemli etki indüklenmedi.
  39. ^ Oishi Y, Xu Q, Wang L, Zhang BJ, Takahashi K, Takata Y, Luo YJ, Cherasse Y, Schiffmann SN, de Kerchove d'Exaerde A, Urade Y, Qu WM, Huang ZL, Lazarus M (Eylül 2017) . "Yavaş dalga uykusu, farelerde çekirdek akümbens çekirdek nöronlarının bir alt kümesi tarafından kontrol edilir" . Doğa İletişimi . 8 (1): 734. Bibcode : 2017NatCo ... 8..734O . doi : 10.1038 / s41467-017-00781-4 . PMC 5622037 . PMID 28963505 .  Burada, NAc'nin çekirdek bölgesindeki uyarıcı adenosin A2A reseptörünü ifade eden dolaylı yol nöronlarının kemojenetik veya optogenetik aktivasyonunun güçlü bir şekilde yavaş dalga uykusunu uyardığını gösteriyoruz. NAc dolaylı yolak nöronlarının kemojenetik inhibisyonu, uyku indüksiyonunu önler, ancak homoeostatik uyku geri tepmesini etkilemez.
  40. ^ Yuan XS, Wang L, Dong H, Qu WM, Yang SR, Cherasse Y, Lazarus M, Schiffmann SN, d'Exaerde AK, Li RX, Huang ZL (Ekim 2017). "Striatal adenosin A2A reseptör nöronları, harici globus pallidustaki parvalbumin nöronları aracılığıyla aktif dönem uykusunu kontrol eder" . eLife . 6 : e29055. doi : 10.7554 / eLife.29055 . PMC 5655138 . PMID 29022877 .  
  41. ^ Varin C, Rancillac A, Geoffroy H, Arthaud S, Fort P, Gallopin T (2015). "Glikoz Ventrolateral Preoptik Çekirdekte Uykuyu Teşvik Eden Nöronları Uyararak Yavaş Dalga Uykusunu İndükler: Uyku ve Metabolizma Arasında Yeni Bir Bağlantı" . Nörobilim Dergisi . 35 (27): 9900–11. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.0609-15.2015 . PMC 6605416 . PMID 26156991 .  
  42. ^ Monti JM, Torterolo P, Lagos P (2013). "Uykudan uyanma davranışının melanin konsantre hormon kontrolü". Uyku Tıbbı Yorumları . 17 (4): 293–8. doi : 10.1016 / j.smrv.2012.10.002 . PMID 23477948 . MCHerjik nöronlar, uyanıklık (W) sırasında sessizdir, yavaş dalga uykusu (SWS) sırasında ateşlenmelerini ve REM uykusu (REMS) sırasında daha da artar. MCH (MCH (- / -)) için nakavt farelerde yapılan çalışmalar, SWS'de bir azalma ve açık-karanlık döngüsünün aydınlık ve karanlık fazı sırasında W'da bir artış olduğunu göstermiştir. 
  43. ^ Torterolo P, Lagos P, Monti JM (2011). "Melanin konsantre edici hormon: yeni bir uyku faktörü mü?" . Nörolojide Sınırlar . 2 : 14. doi : 10.3389 / fneur.2011.00014 . PMC 3080035 . PMID 21516258 .  Nöropeptid melanin konsantre edici hormonu (MCH) içeren nöronlar, esas olarak lateral hipotalamusta ve incerto-hipotalamik bölgede bulunur ve beyin boyunca yaygın projeksiyonlara sahiptir. ... MCH'nin intraventriküler mikroenjeksiyonu hem yavaş dalga uykusunu (SWS) hem de REM uykusunu artırır; ancak, REM uykusundaki artış daha belirgindir. ... Hem SWS hem de REM uykusu MCH tarafından kolaylaştırılmasına rağmen, REM uykusu MCH modülasyonuna daha duyarlı görünmektedir.
  44. ^ Roehrs, Timothy; Roth, Thomas (Aralık 2010). "İlaçla İlgili Uyku Aşaması Değişiklikleri: Fonksiyonel Önem ve Klinik İlişki" . Uyku Tıbbı Klinikleri . 5 (4): 559–570. doi : 10.1016 / j.jsmc.2010.08.002 . PMC 3041980 . PMID 21344068 .  
  45. ^ "Xyrem - Avrupa Uyuşturucu Referans Ansiklopedisi" .

daha fazla okuma

  • M. Massimini, G. Tononi, ve diğerleri, "Uyku Sırasında Kortikal Etkili Bağlantının Bozulması", Science , cilt. 309, 2005, s. 2228–32.
  • P. Cicogna, V. Natale, M. Occhionero ve M. Bosinelli, "Yavaş Dalga ve REM Uyku Zihni", Sleep Research Online , cilt. 3, hayır. 2, 2000, s. 67–72.
  • D. Foulkes ve diğerleri, "Ego Fonksiyonları ve Uyku Başlangıcı Sırasında Rüya Görme", Charles Tart, ed., Altered States of Consciousness , s. 75.
  • Kaya Andrea (2004). Gece Zihin .
  • Warren, Jeff (2007). "Yavaş Dalga". Baş Gezisi: Bilinç Çarkında Maceralar . ISBN 978-0-679-31408-0.