Sayfa yarı korumalı

Hücre çekirdeği

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Gezintiye atla Aramaya atla

HeLa hücreleri , mavi floresan Hoechst boyası ile nükleer DNA için boyandı . Merkezi ve en sağdaki hücre fazlar arasıdır , bu nedenle tüm çekirdekleri etiketlenmiştir. Solda, bir hücre mitozdan geçiyor ve DNA'sı yoğunlaştı.
Hücre Biyolojisi
Hayvan hücre diyagramı
Hayvan Hücresi.svg
Tipik bir hayvan hücresinin bileşenleri:
  1. Çekirdekçik
  2. Çekirdek
  3. Ribozom (5'in bir parçası olarak noktalar)
  4. Vesicle
  5. Kaba endoplazmik retikulum
  6. Golgi cihazı (veya Golgi gövdesi)
  7. Hücre iskeleti
  8. Pürüzsüz endoplazmik retikulum
  9. Mitokondri
  10. Vakuole
  11. Sitozol ( organelleri içeren ; sitoplazmayı içeren sıvı )
  12. Lizozom
  13. Centrosome
  14. Hücre zarı

Olarak , hücre biyolojisi , çekirdeği (pl. Çekirdekler , gelen Latince çekirdeği ya da nuculeus anlamı çekirdek veya tohum ) a, zara bağlı bir organel bulunan ökaryotik hücreler . Ökaryotlar genellikle tek çekirdek var, ama böyle memeli gibi birkaç hücre tipleri, kırmızı kan hücreleri , sahip hiçbir çekirdekleri de dahil olmak üzere birkaç başka osteoklastlar sahip birçok . Çekirdeği oluşturan ana yapılar nükleer zarftırtüm organeli çevreleyen ve içeriğini hücresel sitoplazmadan izole eden bir çift zar ; ve hücre iskeletinin bir bütün olarak hücreyi desteklemesi gibi, çekirdek içinde mekanik destek ekleyen bir ağ olan nükleer matris ( nükleer laminayı içerir ) .

Hücre çekirdeği , az miktarda mitokondriyal DNA ve bitki hücrelerinde plastid DNA dışında hücrenin tüm genomunu içerir . Nükleer DNA, kromozomlar oluşturmak için histonlar gibi çok çeşitli proteinler içeren bir kompleks içinde çok sayıda uzun doğrusal moleküller olarak düzenlenir . Genler , bu kromozom içinde olan yapılandırılmış hücre fonksiyonunu geliştirmek için bir yol. Çekirdek, genlerin bütünlüğünü korur ve gen ekspresyonunu düzenleyerek hücrenin faaliyetlerini kontrol eder - bu nedenle çekirdek, hücrenin kontrol merkezidir.

Nükleer zarf büyük moleküller için geçirimsiz olduğundan , moleküllerin zarf boyunca nükleer taşınmasını düzenlemek için nükleer gözenekler gerekir . Gözenekler, her iki nükleer membranı da geçerek, küçük moleküllerin ve iyonların serbest hareketine izin verirken, daha büyük moleküllerin taşıyıcı proteinler tarafından aktif olarak taşınması gereken bir kanal sağlar . Proteinler ve RNA gibi büyük moleküllerin gözeneklerden hareketi, hem gen ekspresyonu hem de kromozomların korunması için gereklidir.

Çekirdeğin içi herhangi bir zara bağlı alt bölme içermemesine rağmen, içeriği tek tip değildir ve benzersiz proteinlerden, RNA moleküllerinden ve kromozomların belirli kısımlarından oluşan bir dizi nükleer gövde mevcuttur. Bunların en bilineni , esas olarak ribozomların birleşiminde yer alan nükleolustur . Nükleolusta üretildikten sonra ribozomlar, haberci RNA'yı çevirdikleri sitoplazmaya aktarılır .

Yapılar

Gösteren çekirdeğin Şeması ribozom dış çekirdek zarı, nükleer gözenekleri -studded DNA (şekilde kompleks kromatin ) ve nükleolus .

Çekirdek, hücrenin DNA'sının neredeyse tamamını içerir, lifli ara liflerden oluşan bir ağla çevrelenir ve " nükleer zarf " adı verilen bir çift zarla sarılır . Nükleer zarf, nükleoplazma adı verilen çekirdeğin içindeki sıvıyı hücrenin geri kalanından ayırır . Çekirdeğin boyutu, içinde bulunduğu hücrenin boyutuna bağlıdır ve bir çekirdek tipik olarak toplam hücre hacminin yaklaşık% 8'ini kaplar. [1] Çekirdek, hayvan hücrelerindeki en büyük organeldir . [2] : 12 olarak memeli hücreleri, çekirdeğin ortalama çapı yaklaşık olarak 6 mikrometre (um). [3]

Nükleer zarf ve gözenekler

Nükleer zarfın (1) yüzeyindeki bir nükleer gözeneğin enine kesiti . Diğer şema etiketleri (2) dış halkayı, (3) jant tellerini, (4) sepeti ve (5) filamentleri gösterir.

Çekirdek zarı iki oluşur zarlar , bir iç ve bir dış çekirdek zarı. [4] : 649 Bu zarlar birlikte, hücrenin genetik materyalini hücre içeriğinin geri kalanından ayırmaya hizmet eder ve çekirdeğin hücrenin geri kalanından farklı bir ortam sağlamasına izin verir. Çekirdeğin çoğu etrafındaki yakın konumlarına rağmen, iki zar, şekil ve içerik bakımından büyük ölçüde farklılık gösterir. İç zar, çekirdek içeriğini çevreler ve belirleyici kenarını sağlar. [2] : 14 İç zarın içine gömülü olan çeşitli proteinler, çekirdeğe yapısını veren ara lifleri bağlar. [4] : 649Dış zar, iç zarı çevreler ve bitişik endoplazmik retikulum zarı ile süreklidir . [4] : 649 Endoplazmik retikulum zarının bir parçası olarak, dış nükleer zar proteinleri zar boyunca aktif olarak çeviren ribozomlarla süslenmiştir . [4] : 649 "Perinükleer boşluk" olarak adlandırılan iki membran arasındaki boşluk, endoplazmik retikulum lümeni ile süreklidir . [4] : 649

Zarf boyunca sulu kanallar sağlayan nükleer gözenekler , topluca nükleoporinler olarak adlandırılan çok sayıda proteinden oluşur . Gözenekler 60-80 milyon ilgilidir dalton olarak molekül ağırlığı ve (yaklaşık 50 oluşur maya (birkaç yüz proteinlerden dolayı) omurgalılar ). [2] : 622–4 Gözeneklerin toplam çapı 100 nm'dir; bununla birlikte, gözenek merkezinde düzenleyici sistemlerin varlığı nedeniyle moleküllerin serbestçe yayıldığı boşluk yalnızca yaklaşık 9 nm genişliğindedir. Bu boyut seçici olarak küçük suda çözünür moleküllerin geçişine izin verirken nükleik asitler gibi daha büyük molekülleri engeller.ve uygun olmayan bir şekilde çekirdeğe giren veya çıkan daha büyük proteinler. Bu büyük moleküller bunun yerine aktif olarak çekirdeğe taşınmalıdır. Tipik bir memeli hücresinin çekirdeği, zarfı boyunca yaklaşık 3000 ila 4000 gözeneğe sahip olacaktır [5] , bunların her biri, iç ve dış zarların kaynaştığı bir konumda sekiz kat simetrik halka şeklinde bir yapı içerir. [6] Halkaya, nükleoplazmaya uzanan nükleer sepet adı verilen bir yapı ve sitoplazmaya ulaşan bir dizi filamentli uzantı eklenir. Her iki yapı da nükleer taşıma proteinlerine bağlanmaya aracılık etmeye hizmet eder. [7] : 509–10

Çoğu protein, ribozomal alt birim ve bazı RNA'lar, karyoferin olarak bilinen bir taşıma faktörleri ailesinin aracılık ettiği bir süreçte gözenek kompleksleri yoluyla taşınır . Çekirdeğe doğru harekete aracılık eden karyoferinler ayrıca ithal olarak adlandırılırken, çekirdekten dışarı hareketine aracılık edenlere dışa aktaranlar denir. Karyoferinlerin çoğu, bazıları adaptör proteinleri kullanmasına rağmen, yükleriyle doğrudan etkileşime girer . [8] Kortizol ve aldosteron gibi steroid hormonların yanı sıra hücreler arası sinyallemede yer alan diğer küçük lipidde çözünen moleküller , hücre zarından ve sitoplazmaya yayılabilir ve burada nükleer reseptörü bağlarlarçekirdeğe gönderilen proteinler. Burada ligandlarına bağlandıklarında transkripsiyon faktörleri olarak hizmet ederler ; bir ligandın yokluğunda, bu tür birçok reseptör, gen ekspresyonunu baskılayan histon deasetilazlar olarak işlev görür . [7] : 488

Nükleer tabaka

Hayvan hücrelerinde, iki ara lif ağı , çekirdeğe mekanik destek sağlar: Nükleer tabaka , zarfın sitozolik yüzünde daha az organize bir destek sağlanırken, zarfın iç yüzünde organize bir ağ oluşturur. Her iki sistem de nükleer zarf için yapısal destek ve kromozomlar ve nükleer gözenekler için sabitleme yerleri sağlar. [9]

Nükleer tabaka çoğunlukla lamin proteinlerden oluşur. Tüm proteinler gibi, laminler de sitoplazmada sentezlenir ve daha sonra çekirdek iç kısmına taşınır; burada, mevcut nükleer tabaka ağına dahil edilmeden önce birleştirilirler. [10] [11] Membranın sitozolik yüzünde bulunan emerin ve nesprin gibi laminler , yapısal destek sağlamak için hücre iskeletine bağlanır. İnce tabakalar aynı zamanda olarak bilinen başka bir normal yapı oluşturmak çekirdek plazması içinde bulunan nükleoplazmik perdenin , [12] [13] kullanılarak görünür olduğu floresan mikroskobu. Perdenin gerçek işlevi, nükleolustan hariç tutulmasına ve fazlar arası sırasında mevcut olmasına rağmen, net değildir . [14] Örtüyü oluşturan LEM3 gibi lamin yapıları kromatini bağlar ve yapısını bozarak protein kodlayan genlerin transkripsiyonunu engeller. [15]

Diğer ara filamentlerin bileşenleri gibi, lamin monomer , iki monomer tarafından birbiri etrafında sarılmak için kullanılan ve sarmal bobin adı verilen bir dimer yapısı oluşturan bir alfa-sarmal alan içerir . Bu dimer yapılarından ikisi, protofilament adı verilen bir tetramer oluşturmak için antiparalel bir düzenlemede yan yana birleşir . Bu protofilamentlerden sekizi, halat benzeri bir filaman oluşturmak için bükülen yanal bir düzenleme oluşturur.. Bu filamentler dinamik bir şekilde birleştirilebilir veya sökülebilir, yani filamentin uzunluğundaki değişikliklerin, filament ekleme ve çıkarma işlemlerinin rekabet oranlarına bağlı olduğu anlamına gelir. [9]

Filament montajında ​​kusurlara yol açan lamin genlerindeki mutasyonlar, laminopatiler olarak bilinen bir grup nadir genetik bozukluğa neden olur . En tanınmış laminopati olarak bilinen hastalıkların ailedir Progeria prematüre görünümünü neden olur yaşlanma , yakalananlarda. İlişkili biyokimyasal değişikliklerin yaşlanmış fenotipe neden olduğu kesin mekanizma tam olarak anlaşılmamıştır. [16]

Kromozomlar

DNA'nın maviye boyandığı bir fare fibroblast çekirdeği . Kromozom 2 (kırmızı) ve kromozom 9'un (yeşil) farklı kromozom bölgeleri, floresan in situ hibridizasyon ile boyanır .

Hücre çekirdeği, hücrenin genetik materyalinin çoğunu, kromozom adı verilen yapılar halinde organize edilmiş çoklu doğrusal DNA molekülleri biçiminde içerir . Her insan hücresi kabaca iki metre DNA içerir. [7] : 405 Hücre döngüsünün çoğu sırasında bunlar, kromatin olarak bilinen bir DNA-protein kompleksinde düzenlenir ve hücre bölünmesi sırasında, kromatinin bir karyotipten tanıdık iyi tanımlanmış kromozomları oluşturduğu görülebilir . Hücrenin genlerinin küçük bir kısmı, bunun yerine mitokondride bulunur . [7] : 438

İki tür kromatin vardır. Ökromatin , daha az kompakt DNA formudur ve hücre tarafından sıklıkla ifade edilen genleri içerir . [17] Diğer heterokromatin türü daha kompakt biçimdir ve nadiren transkribe edilen DNA içerir. Bu yapı ayrıca , sadece belirli hücre tiplerinde veya gelişimin belirli aşamalarında heterokromatin olarak organize edilen genlerden ve telomerler ve sentromerler gibi kromozom yapısal bileşenlerinden oluşan kurucu heterokromatinden oluşan fakültatif heterokromatin olarak kategorize edilir . [18]Fazlar arası sırasında, kromatin kendisini kromozom bölgeleri [19] adı verilen ayrı ayrı parçalar halinde düzenler . [20] Genellikle kromozomun ökromatik bölgesinde bulunan aktif genler, kromozomun bölge sınırına doğru konumlanma eğilimindedir. [21]

Belirli kromatin organizasyon tiplerine, özellikle nükleozomlara karşı antikorlar , sistemik lupus eritematozus gibi bir dizi otoimmün hastalıkla ilişkilendirilmiştir . [22] Bunlar anti-nükleer antikorlar (ANA) olarak bilinirler ve ayrıca genel bağışıklık sistemi işlev bozukluğunun bir parçası olarak multipl skleroz ile birlikte gözlenmiştir . [23]

Çekirdekçik

Bir elektron mikroskobu koyu renk boyanmıştır gösteren bir hücre çekirdeğinin, nükleolus

Çekirdekçik yoğun boyanmış ayrık en büyüğüdür olarak bilinen membransız yapıları çekirdek gövdelerine çekirdeğinde bulunan. Ribozomal RNA'yı (rRNA) kodlayan DNA olan rDNA'nın ardışık tekrarları etrafında oluşur . Bu bölgelere nükleolar düzenleyici bölgeler (NOR) denir . Nükleolusun ana rolleri, rRNA'yı sentezlemek ve ribozomları birleştirmektir.. Nükleolusun yapısal kohezyonu, nükleolustaki ribozomal birleşme, nükleolar bileşenlerin geçici birleşmesine neden olarak, daha fazla ribozomal birleşmeyi kolaylaştırdığından ve dolayısıyla daha fazla birleşme olduğundan, aktivitesine bağlıdır. Bu model, rDNA'nın inaktivasyonunun nükleolar yapıların birbirine karışmasıyla sonuçlandığı gözlemleriyle desteklenmektedir. [24]

Ribozom birleşiminin ilk adımında, RNA polimeraz I adı verilen bir protein , büyük bir pre-rRNA öncüsü oluşturan rDNA'yı kopyalar. Bu, iki büyük rRNA alt birimine bölünür - 5.8S ve 28S ve küçük bir rRNA alt birimi 18S . [4] : 328 [25] transkripsiyon ve montaj rRNA post-transkripsiyonel işlem yardımıyla, çekirdekte meydana küçük nükleolar RNA eklenmiş türetilen bunlardan bazıları (snoRNA) molekülleri, intronları gelen haberci RNA'larınribozomal fonksiyonla ilgili genleri kodlamak. Birleştirilmiş ribozomal alt birimler, nükleer gözeneklerden geçen en büyük yapılardır . [7] : 526

Elektron mikroskobu altında incelendiğinde , nükleolusun üç ayırt edilebilir bölgeden oluştuğu görülebilir: en içteki fibriller merkezler (FC'ler), yoğun fibriller bileşen (DFC) ( fibrillarin ve nükleolin içerir ) ile çevrelenir ve bu da sırayla sınırlanmıştır. zerrecik halinde bileşen , protein ihtiva eder (GC) ( nükleofosmin). RDNA'nın transkripsiyonu, FC'de veya FC-DFC sınırında gerçekleşir ve bu nedenle, hücrede rDNA transkripsiyonu arttığında, daha fazla FC tespit edilir. RRNA'ların bölünmesinin ve modifikasyonunun çoğu DFC'de meydana gelirken, ribozomal alt birimler üzerine protein birleşimini içeren son adımlar GC'de meydana gelir. [25]

Diğer nükleer cisimler

Alt nükleer yapı boyutları
Yapı adıYapı çapıRef.
Cajal organları0,2–2,0 µm[26]
Klastozomlar0,2-0,5 µm[27]
PIKA5 µm[28]
PML gövdeleri0,2–1,0 µm[29]
Paraspeckles0,5–1,0 µm[30]
Benekler20–25 nm[28]

Çekirdek, nükleolün yanı sıra bir dizi başka nükleer cisim içerir. Bunlar arasında Cajal cisimleri , Cajal cisimciklerinin ikizleri, polimorfik fazlar arası karyozomal birleşme (PIKA), promiyelositik lösemi (PML) cisimleri, paraspeckles ve splicing speckles bulunur. Bu alanların bir kısmı hakkında çok az şey bilinmesine rağmen bunlar, nükleoplazmanın tek tip bir karışım olmadığını, daha ziyade organize fonksiyonel alt alanlar içerdiğini göstermeleri bakımından önemlidir. [29]

Diğer çekirdek altı yapılar, anormal hastalık süreçlerinin bir parçası olarak ortaya çıkar. Örneğin, bazı nemalin miyopati vakalarında küçük intranükleer çubukların varlığı bildirilmiştir . Bu durum tipik olarak aktin içindeki mutasyonlardan kaynaklanır ve çubukların kendileri mutant aktin ve diğer hücre iskeleti proteinlerinden oluşur. [31]

Cajal bedenleri ve mücevherleri

Bir çekirdek tipik olarak, çapı hücre tipine ve türüne bağlı olarak 0,2 µm ile 2,0 µm arasında değişen Cajal cisimleri veya sarmal cisimler (CB) adı verilen bir ila on kompakt yapı içerir. [26] Elektron mikroskobu altında görüldüklerinde, birbirine dolanmış iplik toplarına benzerler [28] ve protein coilin için yoğun dağılım odaklarıdırlar . [32] CB'ler, RNA işleme, özellikle küçük nükleolar RNA (snoRNA) ve küçük nükleer RNA (snRNA) olgunlaşması ve histon mRNA modifikasyonu ile ilgili bir dizi farklı rolde rol oynarlar . [26]

Cajal cisimlerine benzer şekilde, adı CB'lerle olan yakın "ikiz" ilişkisine göre İkizler takımyıldızından türetilen İkizler burcu cisimleri veya mücevherlerdir . Mücevherler, boyut ve şekil bakımından CB'lere benzer ve aslında mikroskop altında neredeyse ayırt edilemez. [32] CB'lerden farklı olarak, taşlar küçük nükleer ribonükleoproteinler (snRNP'ler) içermez, ancak işlevi snRNP biyogeneziyle ilgili olan motor nöronun hayatta kalması (SMN) adı verilen bir protein içerir . CB'lerin snRNP biyogenezinde [33] CB'lere yardımcı olduğuna inanılıyor, ancak CB'lerin ve mücevherlerin aynı yapının farklı tezahürleri olduğu mikroskobik kanıtlardan ileri sürülmüştür. [32]Daha sonraki ultrastrüktürel çalışmalar, değerli taşların Cajal cisimlerinin ikizleri olduğunu ve farkın coilin bileşeninde olduğunu gösterdi; Cajal gövdeleri SMN pozitif ve coilin pozitiftir ve taşlar SMN pozitif ve coilin negatiftir. [34]

PIKA ve PTF alanları

PIKA alanları veya polimorfik fazlar arası karyozomal ilişkiler, ilk olarak 1991 yılında mikroskopi çalışmalarında tanımlanmıştır. İşlevleri, aktif DNA replikasyonu, transkripsiyonu veya RNA işleme ile ilişkili oldukları düşünülmese de, belirsizliğini korumaktadır. [35] Genellikle küçük nükleer RNA'nın (snRNA) transkripsiyonunu destekleyen transkripsiyon faktörü PTF'nin yoğun lokalizasyonu ile tanımlanan ayrı alanlarla ilişkili oldukları bulunmuştur . [36]

PML gövdeleri

Promiyelositik lösemi cisimleri (PML cisimleri), yaklaşık 0.1-1.0 µm ölçülerinde, nükleoplazma boyunca dağılmış bulunan küresel cisimlerdir. Nükleer alan 10 (ND10), Kremer cisimleri ve PML onkojenik alanlar dahil olmak üzere bir dizi başka adla bilinirler. [37] PML gövdeleri, ana bileşenlerinden biri olan promiyelositik lösemi proteininin (PML) adını alır. Çekirdekte sıklıkla Cajal cisimleri ve bölünme cisimleri ile birlikte görülürler. [29] PML gövdeleri oluşturamayan Pml - / - fareler, belirgin yan etkiler olmaksızın normal olarak gelişir, bu da PML gövdelerinin çoğu temel biyolojik süreç için gerekli olmadığını gösterir. [38]

Ekleme benekleri

Benekler, haberci RNA ekleme faktörleri açısından zenginleştirilmiş ve memeli hücrelerinin nükleoplazmasının interkromatin bölgelerinde bulunan alt nükleer yapılardır. [39] Floresans-mikroskop seviyesinde, boyut ve şekil bakımından değişen düzensiz, noktalı yapılar olarak görünürler ve elektron mikroskobu ile incelendiklerinde, kromatin arası granül kümeleri olarak görülürler . Benekler dinamik yapılardır ve hem protein hem de RNA-protein bileşenleri, benekler ve aktif transkripsiyon siteleri dahil diğer nükleer konumlar arasında sürekli olarak döngü yapabilir. Benekler p53 ile çalışabilirbelirli genlerin aktivitesini doğrudan geliştirmek için gen aktivitesinin güçlendiricileri olarak. Dahası, benek ile ilişkili ve birleştirici olmayan p53 geni hedefleri fonksiyonel olarak farklıdır. [40]

Beneklerin bileşimi, yapısı ve davranışı üzerine yapılan çalışmalar, çekirdeğin işlevsel bölümlere ayrılmasını ve gen-ekspresyon mekanizmasının [41] splicing snRNPs [42] [43] ve pre-pre için gerekli diğer ekleme proteinlerinin organizasyonunu anlamak için bir model sağlamıştır. mRNA işleme. [41] Bir hücrenin değişen gereksinimleri nedeniyle, bu cisimlerin bileşimi ve konumu, mRNA transkripsiyonuna ve spesifik proteinlerin fosforilasyonu yoluyla düzenlenmesine göre değişir . [44] Ekleme benekleri aynı zamanda nükleer benekler (nükleer benekler), ekleme faktörü bölmeleri (SF bölmeleri), interkromatin granül kümeleri ( IGC'ler ) ve B burunları olarak da bilinir.. [45] B snurozomları, amfibi oosit çekirdeklerinde ve Drosophila melanogaster embriyolarında bulunur. B snurozomları tek başına görünür veya amfibi çekirdeklerinin elektron mikrograflarında Cajal cisimlerine yapışır. [46] IGC'ler, ekleme faktörleri için depolama siteleri olarak işlev görür. [47]

Paraspeckles

Fox ve ark. 2002'de paraspeckles, çekirdeğin interkromatin boşluğunda düzensiz şekilli bölmelerdir. [48] İlk olarak, çekirdek başına genellikle 10-30 bulunan HeLa hücrelerinde belgelenen, [49] paraspeckle'lerin artık tüm insan birincil hücrelerinde, dönüştürülmüş hücre dizilerinde ve doku bölümlerinde de var olduğu bilinmektedir. [50] İsimleri çekirdekteki dağılımlarından türemiştir; "para", paralel için kısadır ve "benekler", her zaman birbirine yakın oldukları ekleme beneklerine karşılık gelir. [49]

Paraspeckles, nükleer proteinleri ve RNA'yı ayırır ve bu nedenle gen ekspresyonunun düzenlenmesinde rol oynayan moleküler bir sünger [51] olarak işlev görür . [52] Dahası, paraspeckles, hücresel metabolik aktivitedeki değişikliklere yanıt olarak değişen dinamik yapılardır. Transkripsiyona bağımlıdırlar [48] ve RNA Pol II transkripsiyonunun yokluğunda paraspeckle kaybolur ve tüm ilişkili protein bileşenleri (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI (m) 68 ve PSF) içinde hilal şeklinde bir perinükleolar başlık oluşturur. çekirdekçik. Bu fenomen, hücre döngüsü sırasında gösterilir. Olarak hücre döngüsü , paralel beneklerin esnasında mevcut olan ara faz ve tüm boyunca mitoztelofaz hariç . Telofaz sırasında, iki yavru çekirdek oluştuğunda, RNA Pol II transkripsiyonu yoktur, bu nedenle protein bileşenleri bunun yerine bir perinükleolar başlık oluşturur. [50]

Perikromatin fibrilleri

Perikromatin fibrilleri yalnızca elektron mikroskobu altında görülebilir. Transkripsiyonel olarak aktif kromatinin yanında yer alırlar ve aktif pre-mRNA işleme bölgeleri oldukları varsayılır . [47]

Klastozomlar

Klastozomlar, bu cisimlerin etrafındaki periferik kapsül nedeniyle kalın bir halka şekline sahip olarak tanımlanan küçük nükleer cisimlerdir (0.2-0.5 µm). [27] Bu ad Yunan türetilmiştir klastos , kırık ve soma , gövde. [27] Klastozomlar tipik olarak normal hücrelerde bulunmadığından tespit edilmesini zorlaştırır. Çekirdekte yüksek proteolitik koşullar altında oluşurlar ve aktivitede bir azalma olduğunda veya hücreler proteazom inhibitörleri ile tedavi edildiğinde bozulurlar . [27] [53] Hücrelerdeki klastozom kıtlığı, bunların proteazom işlevi için gerekli olmadığını gösterir . [54] Ozmotik stresayrıca klastozom oluşumuna neden olduğu gösterilmiştir. [55] Bu nükleer cisimler, proteazomun ve substratlarının katalitik ve düzenleyici alt birimlerini içerir, bu da klastozomların proteinleri parçalayan yerler olduğunu gösterir. [54]

Fonksiyon

Çekirdek , sitoplazmadaki translasyon konumundan ayrılmış bir genetik transkripsiyon alanı sağlar ve prokaryotlar için mevcut olmayan gen düzenleme seviyelerine izin verir . Hücre çekirdeğinin ana işlevi, gen ekspresyonunu kontrol etmek ve hücre döngüsü sırasında DNA'nın replikasyonuna aracılık etmektir. [7] : 171

Çekirdek, ökaryotik hücrelerde bulunan bir organeldir. Tamamen kapalı nükleer zarının içinde, hücrenin genetik materyalinin çoğunu içerir. Bu materyal, kromozomlar oluşturmak için çeşitli proteinlerle birlikte DNA molekülleri olarak düzenlenmiştir . [7] : 405

Hücre bölümlendirme

Nükleer zarf, çekirdeğin içeriğini kontrol etmesine ve gerektiğinde onları sitoplazmanın geri kalanından ayırmasına izin verir. Bu, nükleer zarın her iki tarafındaki süreçleri kontrol etmek için önemlidir. Sitoplazmik bir sürecin sınırlandırılması gereken çoğu durumda, önemli bir katılımcı, yoldaki belirli enzimlerin üretimini azaltmak için transkripsiyon faktörleriyle etkileşime girdiği çekirdeğe çıkarılır. Bu düzenleyici mekanizma, enerji üretmek için glikozu parçalamak için hücresel bir yol olan glikoliz durumunda ortaya çıkar . Heksokinaz , glikozdan glikoz-6-fosfat oluşturan glikolizin ilk adımından sorumlu bir enzimdir . Yüksek fruktoz-6-fosfat konsantrasyonlarındadaha sonra glikoz-6-fosfattan yapılan bir molekül olan bir düzenleyici protein, heksokinazı çekirdeğe kaldırır [56], burada glikolizde yer alan genlerin ekspresyonunu azaltmak için nükleer proteinlerle bir transkripsiyonel baskılayıcı kompleks oluşturur. [57]

Hangi genlerin kopyalanacağını kontrol etmek için hücre, gen ekspresyonunu düzenlemekten sorumlu bazı transkripsiyon faktör proteinlerini, diğer sinyal yollarıyla aktive olana kadar DNA'ya fiziksel erişimden ayırır. Bu, düşük seviyelerde uygunsuz gen ifadesini bile önler. Örneğin, çoğu enflamatuar yanıtta yer alan NF-κB kontrollü genler durumunda , transkripsiyon, sinyalleme molekülü TNF-α tarafından başlatılan gibi bir sinyal yolağına yanıt olarak indüklenir, bir hücre zarı reseptörüne bağlanır, sinyal veren proteinlerin toplanmasına ve sonunda transkripsiyon faktörü NF-KB'nin aktive edilmesine neden olur. Bir nükleer yerelleştirme sinyaliNF-κB proteini üzerinde, çekirdek gözenek yoluyla ve hedef genlerin transkripsiyonunu uyardığı çekirdek içine taşınmasına izin verir. [9]

Bölümlendirme, hücrenin, eklenmemiş mRNA'nın çevirisini önlemesine izin verir. [58] Ökaryotik mRNA, işlevsel proteinler üretmek için çevrilmeden önce çıkarılması gereken intronları içerir. Ekleme, mRNA'ya çeviri için ribozomlar tarafından erişilmeden önce çekirdeğin içinde yapılır. Çekirdek olmadan ribozomlar, yeni kopyalanmış (işlenmemiş) mRNA'yı çevirerek hatalı biçimlendirilmiş ve işlevsel olmayan proteinlere yol açar. [7] : 108–15

Çoğaltma

Hücre çekirdeğinin ana işlevi, gen ekspresyonunu kontrol etmek ve hücre döngüsü sırasında DNA'nın replikasyonuna aracılık etmektir. [7] : 171 Replikasyonun hücre çekirdeğinde lokalize bir şekilde gerçekleştiği bulundu. Hücre döngüsünün fazlar arası S fazında; çoğaltma gerçekleşir. Çoğaltma çatallarının durgun DNA boyunca hareket ettirilmesine ilişkin geleneksel görüşün aksine, bir çoğaltma fabrikaları kavramı ortaya çıktı; bu, çoğaltma çatallarının, şablon DNA ipliklerinin taşıyıcı bantlar gibi geçtiği bazı hareketsizleştirilmiş 'fabrika' bölgelerine doğru yoğunlaştığı anlamına geliyor. [59]

Gen ifadesi

Bir seferde birden fazla genin transkripsiyonu olasılığını vurgulayan, transkripsiyon sırasında jenerik bir transkripsiyon fabrikası . Diyagram 8 RNA polimeraz içerir ancak sayı hücre tipine bağlı olarak değişebilir. Görüntü ayrıca transkripsiyon faktörlerini ve gözenekli bir protein çekirdeğini içerir.

Gen ekspresyonu ilk önce DNA'nın RNA üretmek için bir şablon olarak kullanıldığı transkripsiyonu içerir. Proteinleri kodlayan genler söz konusu olduğunda, bu işlemden üretilen RNA, daha sonra bir protein oluşturmak için ribozomlar tarafından çevrilmesi gereken haberci RNA'dır (mRNA). Ribozomlar çekirdeğin dışında bulunduğundan, üretilen mRNA'nın ihraç edilmesi gerekir. [60]

Çekirdek, transkripsiyon bölgesi olduğu için, ya doğrudan transkripsiyona aracılık eden ya da sürecin düzenlenmesinde rol oynayan çeşitli proteinleri de içerir. Bu proteinler, helikazlar buna erişimi kolaylaştırmak için çift şeritli bir DNA molekülü açmak, RNA polimerazlar büyüyen bir RNA molekülünün sentezlenmesi için bir DNA promotere bağlanan, topoizomerazlar miktarını değiştirmek, kendi üstüne sarılma o gaz yardımcı DNA ve gevşemenin yanı sıra ifadeyi düzenleyen çok çeşitli transkripsiyon faktörleri. [61]

Ön mRNA'nın işlenmesi

Yeni sentezlenen mRNA molekülleri, birincil transkriptler veya pre-mRNA olarak bilinir . Bunlar geçirmelidir transkripsiyon sonrası modifikasyonu sitoplazmaya gönderilir önce çekirdeğinde; Bu modifikasyonlar olmadan sitoplazmada görünen mRNA, protein translasyonu için kullanılmak yerine bozulur. Üç ana modifikasyon, 5 'kapama , 3' poliadenilasyon ve RNA birleştirmedir . Çekirdekte iken, pre-mRNA, heterojen ribonükleoprotein parçacıkları (hnRNP'ler) olarak bilinen komplekslerdeki çeşitli proteinlerle ilişkilidir . 5 'başlığının eklenmesi birlikte transkripsiyonel olarak gerçekleşir ve transkripsiyon sonrası modifikasyonun ilk adımıdır. 3 'poli- adeninkuyruk yalnızca transkripsiyon tamamlandıktan sonra eklenir. [7] : 509–18

Spliceozom adı verilen bir kompleks tarafından gerçekleştirilen RNA ekleme, intronların veya DNA'nın protein kodlamayan bölgelerinin pre-mRNA'dan çıkarıldığı ve kalan eksonların tek bir sürekli molekülü yeniden oluşturmak için bağlandığı süreçtir. . Bu işlem normalde 5 'kapama ve 3' poliadenilasyondan sonra gerçekleşir, ancak birçok ekson içeren transkriptlerde sentez tamamlanmadan önce başlayabilir. [7] : 494 Birçok pre-mRNA, farklı protein dizilerini kodlayan farklı olgun mRNA'lar üretmek için birden fazla yolla birleştirilebilir . Bu işlem, alternatif birleştirme olarak bilinir ve sınırlı miktarda DNA'dan çok çeşitli proteinlerin üretilmesine izin verir. [62]

Dinamikler ve düzenleme

Nükleer taşıma

Makromoleküller gibi, RNA ve proteinler , olan aktif taşınan olarak adlandırılan bir süreç, nükleer membran boyunca Ran - GTP nükleer taşıma döngüsü.

Büyük moleküllerin çekirdekten girişi ve çıkışı, nükleer gözenek kompleksleri tarafından sıkı bir şekilde kontrol edilir. Küçük moleküller, düzenleme olmadan çekirdeğe girdiği rağmen [63] makromoleküller RNA gibi ve proteinler olarak adlandırılan ilişki karyopherins gerektiren importins çekirdek ve girmek için exportins çıkmak için. Sitoplazmadan çekirdeğe taşınması gereken "kargo" proteinleri, ithalatinler tarafından bağlanan, nükleer lokalizasyon sinyalleri olarak bilinen kısa amino asit dizilerini içerirken, çekirdekten sitoplazmaya taşınanlar, dışa aktarılanlar tarafından bağlanan nükleer ihracat sinyallerini taşır . İthalatçıların ve ihracatçıların yüklerini taşıma yetenekleri GTPase'ler tarafından düzenlenir., enerji açığa çıkarmak için molekül guanozin trifosfatı (GTP) hidrolize eden enzimler . Nükleer taşıma önemli GTPaz olan Ran çekirdeğe veya sitoplazmada lokalize olmasına bağlı olarak, her iki GTP veya GDP (Guanosindifosfat) bağlıdır. İthalatçılar kargodan ayrılmak için RanGTP'ye bağlıyken, ihracatçılar kargolarına bağlanmak için RanGTP'ye ihtiyaç duyarlar. [8]

Nükleer ithalat, kargosunu sitoplazmada bağlayan ve onu nükleer gözenek yoluyla çekirdeğe taşıyan ithalata bağlıdır. Çekirdeğin içinde RanGTP, kargoyu ithalattan ayırarak, ithalatçının çekirdekten çıkmasına ve yeniden kullanılmasına izin verir. Nükleer ihracat benzerdir, çünkü ihracat, RanGTP tarafından kolaylaştırılan bir süreçte çekirdeğin içindeki kargoyu bağlar, nükleer gözeneklerden çıkar ve sitoplazmadaki kargosundan ayrılır. [64]

Transkripsiyon sonrası modifikasyon tamamlandıktan sonra olgun mRNA ve tRNA'nın sitoplazmaya translokasyonu için özel ihraç proteinleri mevcuttur. Bu kalite kontrol mekanizması, bu moleküllerin protein çevirisindeki merkezi rolü nedeniyle önemlidir. Eksonların eksik eksizyonu veya amino asitlerin yanlış dahil edilmesi nedeniyle bir proteinin yanlış ekspresyonu, hücre için olumsuz sonuçlar doğurabilir; bu nedenle, sitoplazmaya ulaşan tam olarak değiştirilmemiş RNA, çeviride kullanmak yerine bozulur. [7]

Montaj ve demontaj

Bir bir görüntüsü kertenkele akciğer hücre boyanmış olan flüoresan boyalar sırasında metafaz . Mitotik iğ , görülen iki takım ekli, yeşil lekeli olabilir kromozomların , lekeli açık mavi. Biri hariç tüm kromozomlar zaten metafaz plakasındadır.

Yaşamı boyunca bir çekirdek, hücre bölünmesi sürecinde veya apoptozun ( programlanmış hücre ölümü süreci) bir sonucu olarak parçalanabilir veya yok edilebilir . Bu olaylar sırasında çekirdeğin yapısal bileşenleri - zarf ve tabaka - sistematik olarak bozulabilir. Çoğu hücrede, nükleer zarfın sökülmesi mitoz fazının sonunu işaret eder . Ancak çekirdeğin bu şekilde parçalanması, mitozun evrensel bir özelliği değildir ve tüm hücrelerde meydana gelmez. Bazı tek hücreli ökaryotlar (örneğin mayalar) sözde kapalı mitoza uğrar.nükleer zarfın sağlam kaldığı. Kapalı mitozda, yavru kromozomlar çekirdeğin zıt kutuplarına göç eder ve daha sonra ikiye ayrılır. Bununla birlikte, yüksek ökaryotların hücreleri genellikle nükleer zarfın parçalanmasıyla karakterize edilen açık mitoza uğrar . Kızı kromozomlar daha sonra mitotik milin zıt kutuplarına göç eder ve yeni çekirdekler bunların etrafında yeniden birleşir. [7] : 854

Açık mitozdaki hücre döngüsü sırasında belirli bir noktada hücre iki hücre oluşturmak için bölünür. Bu sürecin mümkün olması için, yeni yavru hücrelerin her birinin tam bir gen kümesine sahip olması gerekir; bu süreç, kromozomların kopyalanmasının yanı sıra ayrı kümelerin ayrılmasını gerektirir. Bu, çoğaltılmış kromozomlar, kardeş kromatitler tarafından , mikrotübüllere bağlanarak meydana gelir ve bunlar da farklı sentrozomlara bağlanır . Kardeş kromatitler daha sonra hücrede ayrı konumlara çekilebilir. Pek çok hücrede sentrozom, sitoplazmada çekirdeğin dışında bulunur; mikrotübüller, nükleer zarfın varlığında kromatitlere bağlanamayacaktır. [65]Bu nedenle, hücre döngüsünün erken aşamalarında, fazda başlayıp prometafazın çevresine kadar , nükleer membran sökülür. [12] Benzer şekilde, aynı süre boyunca, çekirdek tabaka ayrıca demonte edilir, protein İnce tabakalar fosforilasyonu ile regüle edilen bir işlem gibi kinazlar CDC2 protein kinaz . [66] Hücre döngüsünün sonuna doğru, nükleer membran yeniden biçimlendirilir ve yaklaşık aynı zamanda, laminelerin defosforile edilmesiyle nükleer laminalar yeniden birleştirilir. [66]

Bununla birlikte, dinoflagellatlarda , nükleer zarf bozulmadan kalır, sentrozomlar sitoplazmada bulunur ve mikrotübüller, santromerik bölgeleri nükleer zarfın (sözde kapalı mitoz olarak adlandırılan) nükleer zarfa dahil edilen kromozomlarla temas eder. Diğer birçok protistte (ör. Siliatlar , sporozoanlar ) ve mantarlarda sentrozomlar intranükleerdir ve nükleer zarfları da hücre bölünmesi sırasında parçalanmaz. [67]

Apoptoz, hücrenin yapısal bileşenlerinin yok edildiği ve hücrenin ölümüyle sonuçlandığı kontrollü bir süreçtir. Apoptozla ilişkili değişiklikler, çekirdeği ve içeriğini, örneğin kromatinin yoğunlaşmasında ve nükleer zarf ve laminanın parçalanmasında doğrudan etkiler. Lamin ağlarının tahrip edilmesi, kaspazlar adı verilen özel apoptotik proteazlar tarafından kontrol edilir , bunlar lamin proteinleri ayırır ve böylece çekirdeğin yapısal bütünlüğünü bozar. Lamin bölünmesi bazen erken apoptotik aktivite analizlerinde kaspaz aktivitesinin bir laboratuar göstergesi olarak kullanılır . [12]Mutant kaspaz dirençli laminleri ifade eden hücreler, apoptozla ilgili nükleer değişikliklerde eksiktir, bu da laminlerin çekirdeğin apoptotik bozunmasına yol açan olayları başlatmada rol oynadığını düşündürür. [12] Lamin düzeneğinin inhibisyonu, apoptozun bir indükleyicisidir. [68]

Nükleer zarf, hem DNA hem de RNA virüslerinin çekirdeğe girmesini önleyen bir bariyer görevi görür. Bazı virüsler, çoğalmak ve / veya bir araya gelmek için çekirdek içindeki proteinlere erişim gerektirir. Herpesvirüs gibi DNA virüsleri hücre çekirdeğinde çoğalır ve birleşir ve iç nükleer membrandan tomurcuklanarak çıkar. Bu işleme, iç zarın çekirdek yüzündeki laminanın sökülmesi eşlik eder. [12]

Hastalıkla ilgili dinamikler

Başlangıçta, genel olarak immünoglobulinlerin ve özelde otoantikorların çekirdeğe girmediğinden şüphelenilmiştir . Şimdi, patolojik koşullar altında (örneğin lupus eritematozus ) IgG'nin çekirdeğe girebileceğine dair bir dizi kanıt var . [69]

Hücre başına çekirdek

Çoğu ökaryotik hücre tipinin genellikle tek bir çekirdeği vardır, ancak bazılarının çekirdeği yoktur, bazılarının ise birkaç çekirdeği vardır. Bu, memeli kırmızı kan hücrelerinin olgunlaşmasında olduğu gibi normal gelişimden veya hatalı hücre bölünmesinden kaynaklanabilir. [70]

Çekirdeksiz hücreler

Diğer memeliler gibi insan kırmızı kan hücrelerinde çekirdek yoktur. Bu, hücrelerin gelişiminin normal bir parçası olarak gerçekleşir.

Çekirdeksiz bir hücre, çekirdek içermez ve bu nedenle, yavru hücreler üretmek için bölünemez. En iyi bilinen çekirdeklerini kaybetmiş hücre, memeli kırmızı kan hücresi, ya da eritrosit da mitokondri gibi diğer organellere yoksundur ve feribot için bir taşıma kabı olarak birincil hizmet eder, oksijen gelen akciğerler , vücut dokularına. Eritrositler , kemik iliğinde eritropoez yoluyla olgunlaşır ve burada çekirdeklerini, organellerini ve ribozomlarını kaybeder. Çekirdek, bir eritroblasttan , olgun eritrositin hemen öncüsü olan bir retikülosite farklılaşma süreci sırasında dışarı atılır . [71]Mutajenlerin varlığı, bazı olgunlaşmamış "mikronükleer" eritrositlerin kan dolaşımına salınmasına neden olabilir. [72] [73] Çekirdeksiz hücreler, bir kız çocuğunun çekirdek içermediği ve diğerinin iki çekirdeğe sahip olduğu kusurlu hücre bölünmesinden de kaynaklanabilir.

Gelen çiçekli bitkiler , bu durum ortaya çıkar elek boru elemanları . [74]

Çok çekirdekli hücreler

Çok çekirdekli hücreler birden fazla çekirdek içerir. En acantharean türleri protozoa'nın [75] ve bazı mantarlara olarak mikoriza [76] , doğal hücreler çok çekirdekli var. Diğer örnekler, hücre başına iki çekirdeğe sahip olan Giardia cinsindeki bağırsak parazitlerini içerir . [77] siliatlar , tek bir hücrenin bir somatik çekirdeğin iki çeşit makronukleusda ve bir mikrop hattı mikronükleus . [78] İnsanlarda, miyositler ve sinsiyum adı verilen iskelet kası hücreleri geliştirme sırasında çok çekirdekli hale gelir; hücrelerin çevresi yakınında ortaya çıkan çekirdek düzenlemesi, miyofibriller için maksimum hücre içi boşluğa izin verir . [7] İnsandaki diğer çok çekirdekli hücreler, osteoklastlar bir tür kemik hücresidir . Çok çekirdekli ve iki çekirdekli hücreler de insanlarda anormal olabilir; örneğin, dev çok çekirdekli hücreler olarak bilinen monositlerin ve makrofajların füzyonundan kaynaklanan hücreler bazen inflamasyona eşlik eder [79] ve ayrıca tümör oluşumunda rol oynarlar. [80]

Bir dizi dinoflagellatın iki çekirdeğe sahip olduğu bilinmektedir. Diğer çok çekirdekli hücrelerin aksine, bu çekirdekler iki farklı DNA soyunu içerir: biri dinoflagellattan, diğeri simbiyotik bir diatomdan . [81]

Evrim

Ökaryotik hücrenin ana tanımlayıcı özelliği olarak çekirdeğin evrimsel kökeni birçok spekülasyona konu olmuştur. Çekirdeğin varlığını açıklamak için dört ana hipotez öne sürüldü, ancak hiçbiri henüz yaygın bir destek kazanmadı. [82] [83] [84]

"Sintrofik model" olarak bilinen ilk model , arkeler ve bakteriler arasındaki simbiyotik bir ilişkinin , çekirdek içeren ökaryotik hücreyi yarattığını ileri sürer . (Archaea ve Bacteria alanındaki organizmaların hücre çekirdeği yoktur. [85] ) Sembiyozun , modern metanojenik arkealara benzer şekilde antik arkelerin istilası ve modern miksobakterilere benzer bakteriler içinde yaşadığı ve sonunda erken çekirdeği oluşturduğu zaman ortaya çıktığı varsayılmaktadır . Bu teori, ökaryotik mitokondri ve kloroplastların kökeni için kabul edilen teoriye benzer.proto-ökaryotlar ve aerobik bakteriler arasındaki benzer bir endosimbiyotik ilişkiden geliştiği düşünülmektedir. [86] Çekirdeğin arkeal kökeni, arke ve ökaryanın histonlar da dahil olmak üzere belirli proteinler için benzer genlere sahip olduğu gözlemleriyle desteklenmektedir . Miksobakterilerin hareketli olduğu, çok hücreli kompleksler oluşturabildiği ve ökaryotik hücreye benzer kinazlara ve G proteinlerine sahip olduğu gözlemleri, ökaryotik hücre için bir bakteri kaynağını destekler. [87]

İkinci bir model, proto-ökaryotik hücrelerin endosimbiyotik aşaması olmayan bakterilerden evrimleştiğini öne sürüyor. Bu model, ilkel gözeneklere ve diğer bölümlere ayrılmış zar yapılarına sahip nükleer bir yapıya sahip modern planctomycetes bakterilerinin varlığına dayanmaktadır . [88] Benzer bir öneri, ökaryot benzeri bir hücrenin, kronositin ilk önce evrimleştiğini ve çekirdek ve ökaryotik hücreyi oluşturmak için arke ve bakterileri fagositozlaştırdığını belirtir . [89]

Viral ökaryogenez olarak bilinen en tartışmalı model, diğer ökaryotik özelliklerle birlikte zara bağlı çekirdeğin bir prokaryotun bir virüs tarafından enfeksiyonundan kaynaklandığını öne sürüyor. Öneri, ökaryotlar ve doğrusal DNA iplikleri, mRNA kaplaması ve proteinlere sıkı bağlanma (histonları viral zarflara benzetme ) gibi virüsler arasındaki benzerliklere dayanmaktadır . Önerinin bir versiyonu, çekirdeğin fagositozla uyum içinde evrimleşerek erken bir hücresel " yırtıcı " oluşturduğunu öne sürüyor . [90] Başka bir varyant, ökaryotların , DNA polimerazları arasında gözlenen benzerliğe dayanarak, poksvirüsler tarafından enfekte olmuş erken arkeadan kaynaklandığını ileri sürermodern poksvirüslerde ve ökaryotlarda. [91] [92] Cinsiyetin evrimi konusundaki çözülmemiş sorunun viral ökaryogenez hipotezi ile ilişkili olabileceği öne sürülmüştür. [93]

Daha yeni bir öneri olan dış zar hipotezi , çekirdeğin bunun yerine, ikinci bir dış hücre zarını evrimleştiren tek bir atasal hücreden kaynaklandığını öne sürüyor; orijinal hücreyi çevreleyen iç zar daha sonra nükleer zar haline geldi ve ribozomal alt birimler gibi dahili olarak sentezlenen hücresel bileşenlerin geçişi için giderek daha ayrıntılı gözenek yapıları geliştirdi. [94]

Tarih

Hücrelerin ve çekirdeklerinin bilinen en eski tasviri, Antonie van Leeuwenhoek , 1719
Walther Flemming tarafından 1882'de yayınlanan bir Chironomus tükürük bezi hücresinin çizimi. Çekirdek, politen kromozomları içerir .

Çekirdek, keşfedilen ilk organeldi. Büyük olasılıkla korunan en eski çizim, ilk mikroskopist Antonie van Leeuwenhoek'e (1632–1723) kadar uzanıyor. Somon balığının kırmızı kan hücrelerinde bir "lümen" yani çekirdek gözlemledi . [95] Memeli kırmızı kan hücrelerinin aksine, diğer omurgalıların hücreleri hala çekirdek içerir. [96]

Çekirdek ayrıca 1804'te Franz Bauer tarafından [97] ve daha ayrıntılı olarak 1831'de İskoç botanikçi Robert Brown tarafından Linnean Society of London'da yaptığı bir konuşmada tanımlandı . Brown, çiçeğin dış katmanındaki hücrelerde "areola" veya "çekirdek" olarak adlandırdığı opak bir alanı gözlemlediğinde mikroskop altında orkideleri inceliyordu . [98] Potansiyel bir işlev önermedi.

1838'de Matthias Schleiden , çekirdeğin hücrelerin üretilmesinde rol oynadığını öne sürdü ve bu nedenle " cytoblast " ("hücre oluşturucu") adını tanıttı . "Sitoblastlar" etrafında toplanan yeni hücreler gözlemlediğine inanıyordu. Hücrelerin bölünerek çoğaldığını tanımlamış ve birçok hücrenin çekirdeği olmayacağına inanmış olan Franz Meyen , bu görüşün güçlü bir rakibiydi. Hücrelerin "cytoblast" veya başka bir şekilde de novo üretilebileceği fikri, Robert Remak (1852) ve Rudolf Virchow'un (1855), hücrelerin yalnızca hücreler tarafından oluşturulduğuna dair yeni paradigmayı kararlı bir şekilde yaymış olan çalışmalarıyla çelişiyor (" Omnis cellula e selüla ").Çekirdeğin işlevi belirsiz kaldı.[99]

1877 ve 1878 arasında Oscar Hertwig , deniz kestanesi yumurtalarının döllenmesi üzerine birkaç çalışma yayınladı ve sperm çekirdeğinin oosite girdiğini ve çekirdeğiyle birleştiğini gösterdi. Bu, bir bireyin (tek) çekirdekli bir hücreden geliştiği ilk kez önerildi. Bu, Ernst Haeckel'in , bir türün tam filogenisinin embriyonik gelişim sırasında tekrarlanacağı teorisiyle çelişiyordu; ilk çekirdekli hücrenin bir "monerula" dan, yapısal olmayan ilk protoplazma kütlesi (" UrschleimBu nedenle, döllenme için sperm çekirdeğinin gerekliliği bir süredir tartışıldı. Ancak Hertwig, amfibiler ve yumuşakçalar da dahil olmak üzere diğer hayvan gruplarında gözlemini doğruladı . Eduard Strasburger , 1884'te bitkiler için aynı sonuçları verdi. çekirdeğe kalıtımda önemli bir rol atamanın yolu. 1873'te August Weismann , anne ve babaya ait germ hücrelerinin kalıtım için eşdeğer olduğunu varsaydı . Çekirdeğin genetik bilginin taşıyıcısı olarak işlevi, ancak daha sonra mitoz keşfedildikten ve sonra netleşti. Mendel kuralları , 20. yüzyılın başında yeniden keşfedildi; kalıtımın kromozom teorisibu nedenle geliştirilmiştir. [99]

Ayrıca bakınız

  • Çekirdek (nöroanatomi)
  • Nükleoid

Referanslar

  1. ^ Cantwell H, Hemşire P (2019). "Nükleer boyut kontrolü çözülüyor" . Güncel Genetik . Springer. 65 (6): 1282. doi : 10.1007 / s00294-019-00999-3 . PMC  6820586 . PMID  31147736 .
  2. ^ a b c Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, et al. (2016). Moleküler Hücre Biyolojisi (Sekizinci baskı). New York: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-8339-3.
  3. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Hücrenin moleküler biyolojisi (4. baskı). New York: Garland Bilimi. s. 197. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  4. ^ a b c d e f Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P (2015). Hücrenin Moleküler Biyolojisi (6 ed.). New York: Garland Bilimi.
  5. ^ Rhoades R, Pflanzer R, editörler. (1996). "Ch3". İnsan Fizyolojisi (3. baskı). Saunders Koleji Yayınları.
  6. ^ Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb DS (Mayıs 2000). "Pasif nükleer zarf geçirgenliğinde rol oynayan maya nükleoporinleri" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 149 (5): 1027–38. doi : 10.1083 / jcb.149.5.1027 . PMC 2174828 . PMID 10831607 .  
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2004). Moleküler Hücre Biyolojisi (5. baskı). New York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2672-2.
  8. ^ a b Pemberton LF, Paschal BM (Mart 2005). "Reseptör aracılı nükleer ithalat ve nükleer ihracat mekanizmaları". Gözden geçirmek. Trafik . 6 (3): 187–98. doi : 10.1111 / j.1600-0854.2005.00270.x . PMID 15702987 . S2CID 172279 .  
  9. ^ a b c Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P, eds. (2002). "Bölüm 4: DNA ve Kromozomlar". Hücrenin Moleküler Biyolojisi (4. baskı). New York: Garland Bilimi. s. 191–234. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  10. ^ Stuurman N, Heins S, Aebi U (1998). "Nükleer tabakalar: yapıları, birleşimleri ve etkileşimleri". Gözden geçirmek. Yapısal Biyoloji Dergisi . 122 (1–2): 42–66. doi : 10.1006 / jsbi.1998.3987 . PMID 9724605 . 
  11. ^ Goldman AE, Moir RD, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman RD (Kasım 1992). "Mikro enjekte edilmiş lamin A'nın nükleer zarf içine dahil edilme yolu" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 119 (4): 725–35. doi : 10.1083 / jcb.119.4.725 . PMC 2289687 . PMID 1429833 .  
  12. ^ a b c d e Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (Mart 2002). "Nükleer tabakalar: nükleer mimarinin yapı taşları" . Gözden geçirmek. Genler ve Gelişim . 16 (5): 533–47. doi : 10.1101 / gad.960502 . PMID 11877373 . 
  13. ^ Broers JL, Ramaekers FC (2004). "Nükleer lamina montaj ve demontaj dinamikleri" . Gözden geçirmek. Deneysel Biyoloji Derneği Sempozyumu (56): 177–92. ISBN 9781134279838. PMID  15565881 .
  14. ^ Moir RD, Yoon M, Khuon S, Goldman RD (Aralık 2000). "Nükleer laminler A ve B1: canlı hücrelerde nükleer zarf oluşumu sırasında farklı birleşme yolları" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 151 (6): 1155–68. doi : 10.1083 / jcb.151.6.1155 . PMC 2190592 . PMID 11121432 .  
  15. ^ Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD (Şubat 2002). "Nükleer lamin organizasyonunun değiştirilmesi, RNA polimeraz II'ye bağlı transkripsiyonu inhibe eder" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 156 (4): 603–8. doi : 10.1083 / jcb.200112047 . PMC 2174089 . PMID 11854306 .  
  16. ^ Mounkes LC, Stewart CL (Haziran 2004). "Yaşlanma ve nükleer organizasyon: laminler ve progeria" . Gözden geçirmek. Hücre Biyolojisinde Güncel Görüş . 16 (3): 322–7. doi : 10.1016 / j.ceb.2004.03.009 . PMID 15145358 . 
  17. ^ Ehrenhofer-Murray AE (Haziran 2004). "DNA replikasyonunda, transkripsiyonunda ve onarımında kromatin dinamikleri". Gözden geçirmek. Avrupa Biyokimya Dergisi . 271 (12): 2335–49. doi : 10.1111 / j.1432-1033.2004.04162.x . PMID 15182349 . 
  18. ^ Grigoryev SA, Bulynko YA, Popova EY (2006). "Uç, şu araçları ayarlar: terminal hücre farklılaşması sırasında heterokromatinin yeniden şekillenmesi". Gözden geçirmek. Kromozom Araştırması . 14 (1): 53–69. doi : 10.1007 / s10577-005-1021-6 . PMID 16506096 . S2CID 6040822 .  
  19. ^ Schardin M, Cremer T, Hager HD, Lang M (Aralık 1985). "Çin hamsteri x insan hibrit hücre hatlarında insan kromozomlarının spesifik boyanması, fazlar arası kromozom bölgelerini gösterir" (PDF) . Birincil. İnsan Genetiği . 71 (4): 281–7. doi : 10.1007 / BF00388452 . PMID 2416668 . S2CID 9261461 .   
  20. ^ Lamond AI, Earnshaw WC (Nisan 1998). "Çekirdekteki yapı ve fonksiyon" (PDF) . Gözden geçirmek. Bilim . 280 (5363): 547–53. CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126 / science.280.5363.547 . PMID 9554838 .   
  21. ^ Kurz A, Lampel S, Nickolenko JE, Bradl J, Benner A, Zirbel RM, ve diğerleri. (Aralık 1996). "Aktif ve inaktif genler, tercihen kromozom bölgelerinin çevresinde lokalize olur" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 135 (5): 1195–205. doi : 10.1083 / jcb.135.5.1195 . PMC 2121085 . PMID 8947544 . 29 Eylül 2007 tarihinde orjinalinden arşivlendi .  
  22. ^ Rothfield NF, Stollar BD (Kasım 1967). "Sistemik lupus eritematozuslu hastalardan alınan serumlarda immünoglobulin sınıfı, anti-nükleer antikor paterni ve tamamlayıcı sabitleyici antikorların DNA ile ilişkisi" . Birincil. Klinik Araştırma Dergisi . 46 (11): 1785–94. doi : 10.1172 / JCI105669 . PMC 292929 . PMID 4168731 .  
  23. ^ Barned S, Goodman AD, Mattson DH (Şubat 1995). "Multipl sklerozda anti-nükleer antikorların sıklığı". Birincil. Nöroloji . 45 (2): 384–5. doi : 10.1212 / WNL.45.2.384 . PMID 7854544 . S2CID 30482028 .  
  24. ^ Hernandez-Verdun D (Ocak 2006). "Nükleolus: yapıdan dinamiğe" . Gözden geçirmek. Histokimya ve Hücre Biyolojisi . 125 (1–2): 127–37. doi : 10.1007 / s00418-005-0046-4 . PMID 16328431 . S2CID 20769260 .  
  25. ^ a b Lamond AI, Sleeman JE (Ekim 2003). "Nükleer altyapı ve dinamikler". Gözden geçirmek. Güncel Biyoloji . 13 (21): R825-8. doi : 10.1016 / j.cub.2003.10.012 . PMID 14588256 . S2CID 16865665 .  
  26. ^ a b c Cioce M, Lamond AI (2005). "Cajal bedenleri: uzun bir keşif tarihi". Gözden geçirmek. Hücre ve Gelişim Biyolojisinin Yıllık İncelemesi . 21 : 105–31. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.103738 . PMID 16212489 . S2CID 8807316 .  
  27. ^ a b c d Lafarga M, Berciano MT, Pena E, Mayo I, Castaño JG, Bohmann D, ve diğerleri. (Ağustos 2002). "Klastozom: 19S ve 20S proteazomları, ubikitin ve proteazomun protein substratları bakımından zenginleştirilmiş bir nükleer cisim alt tipi" . Birincil. Hücrenin Moleküler Biyolojisi . 13 (8): 2771–82. CiteSeerX 10.1.1.321.6138 . doi : 10.1091 / mbc.e02-03-0122 . PMC 117941 . PMID 12181345 .   
  28. ^ a b c Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Hücre Biyolojisi . Philadelphia: Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2.
  29. ^ a b c Dundr M, Misteli T (Haziran 2001). "Hücre çekirdeğindeki işlevsel mimari" . Gözden geçirmek. Biyokimyasal Dergi . 356 (Pt 2): 297–310. doi : 10.1042 / 0264-6021: 3560297 . PMC 1221839 . PMID 11368755 .  
  30. ^ Bond CS, Fox AH (Eylül 2009). "Paraspeckles: uzun kodlamayan RNA üzerine kurulmuş nükleer cisimler" . Gözden geçirmek. Hücre Biyolojisi Dergisi . 186 (5): 637–44. doi : 10.1083 / jcb.200906113 . PMC 2742191 . PMID 19720872 .  
  31. ^ Goebel HH, Warlo I (Ocak 1997). "İntranükleer çubuklarla nemalin miyopati - intranükleer çubuk miyopatisi". Gözden geçirmek. Nöromüsküler Bozukluklar . 7 (1): 13–9. doi : 10.1016 / S0960-8966 (96) 00404-X . PMID 9132135 . S2CID 29584217 .  
  32. ^ a b c Matera AG, Frey MR (Ağustos 1998). "Sarmal gövdeler ve taşlar: Janus mu, ikizler mi?" . Gözden geçirmek. Amerikan İnsan Genetiği Dergisi . 63 (2): 317–21. doi : 10.1086 / 301992 . PMC 1377332 . PMID 9683623 .  
  33. ^ Matera AG (Ağustos 1998). "Sarmal gövdelerden, mücevherlerden ve somondan". Gözden geçirmek. Hücresel Biyokimya Dergisi . 70 (2): 181–92. doi : 10.1002 / (sici) 1097-4644 (19980801) 70: 2 <181 :: aid-jcb4> 3.0.co; 2-k . PMID 9671224 . 
  34. ^ Navascues J, Berciano MT, Tucker KE, Lafarga M, Matera AG (Haziran 2004). "Neuritogenez sırasında SMN'nin Cajal cisimlerine ve nükleer cevherlere hedeflenmesi" . Birincil. Kromozom . 112 (8): 398–409. doi : 10.1007 / s00412-004-0285-5 . PMC 1592132 . PMID 15164213 .  
  35. ^ Saunders WS, Cooke CA, Earnshaw WC (Kasım 1991). "Çekirdek içinde bölümlendirme: yeni bir çekirdek altı bölgenin keşfi" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 115 (4): 919–31. doi : 10.1083 / jcb.115.4.919 . PMC 2289954 . PMID 1955462 .  
  36. ^ Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon JB, Roeder RG, Cook PR, Murphy S (Mart 1998). "Çekirdekte bölgesel ve zamansal uzmanlaşma: PTF, Oct1 ve PIKA antijenleri açısından zengin bir transkripsiyonel olarak aktif nükleer alan, hücre döngüsünün erken dönemlerinde spesifik kromozomlarla birleşir" . Birincil. EMBO Dergisi . 17 (6): 1768–78. doi : 10.1093 / emboj / 17.6.1768 . PMC 1170524 . PMID 9501098 .  
  37. ^ Zimber A, Nguyen QD, Gespach C (Ekim 2004). "Nükleer cisimler ve bölmeler: sağlık ve hastalıkta işlevsel roller ve hücresel sinyalleşme". Gözden geçirmek. Hücresel Sinyalleşme . 16 (10): 1085–104. doi : 10.1016 / j.cellsig.2004.03.020 . PMID 15240004 . 
  38. ^ Lallemand-Breitenbach V, de Thé H (Mayıs 2010). "PML nükleer cisimleri" . Gözden geçirmek. Biyolojide Cold Spring Harbor Perspektifleri . 2 (5): a000661. doi : 10.1101 / cshperspect.a000661 . PMC 2857171 . PMID 20452955 .  
  39. ^ Spector DL, Lamond AI (Şubat 2011). "Nükleer benekler" . Gözden geçirmek. Biyolojide Cold Spring Harbor Perspektifleri . 3 (2): a000646. doi : 10.1101 / cshperspect.a000646 . PMC 3039535 . PMID 20926517 .  
  40. ^ Alexander KA, Coté A, Nguyen SC, Zhang L, Berger SL (Mart 2021). "p53, amplifiye RNA ekspresyonu için nükleer beneklerle hedef gen ilişkisine aracılık eder". Birincil. Moleküler Hücre . 81 (8): S1097-2765 (21) 00174-X. doi : 10.1016 / j.molcel.2021.03.006 . PMID 33823140 . 
  41. ^ a b Lamond AI, Spector DL ​​(Ağustos 2003). "Nükleer benekler: nükleer organeller için bir model". Gözden geçirmek. Doğa Yorumları. Moleküler Hücre Biyolojisi . 4 (8): 605–12. doi : 10.1038 / nrm1172 . PMID 12923522 . S2CID 6439413 .  
  42. ^ Tripathi K, Parnaik VK (Eylül 2008). "Hücre döngüsü sırasında ekleme faktörü SC35'in diferansiyel dinamikleri" (PDF) . Birincil. Biosciences Dergisi . 33 (3): 345–54. doi : 10.1007 / s12038-008-0054-3 . PMID 19005234 . S2CID 6332495 . 15 Kasım 2011 tarihinde orjinalinden arşivlendi (PDF) .   
  43. ^ Tripathi K, Parnaik VK (Eylül 2008). "Hücre döngüsü sırasında ekleme faktörü SC35'in diferansiyel dinamikleri". Birincil. Biosciences Dergisi . 33 (3): 345–54. doi : 10.1007 / s12038-008-0054-3 . PMID 19005234 . S2CID 6332495 .  
  44. ^ Handwerger KE, Gall JG (Ocak 2006). "Nükleer altı organeller: biçim ve işleve ilişkin yeni anlayışlar". Gözden geçirmek. Hücre Biyolojisindeki Eğilimler . 16 (1): 19–26. doi : 10.1016 / j.tcb.2005.11.005 . PMID 16325406 . 
  45. ^ "Hücresel bileşen Nucleus speckle" . UniProt: UniProtKB . Alındı Agustos 30 2013 .
  46. ^ Gall JG, Bellini M, Wu Z, Murphy C (Aralık 1999). "Nükleer transkripsiyon ve işleme makinelerinin montajı: Cajal cisimleri (sarmal cisimler) ve transkriptozomlar" . Birincil. Hücrenin Moleküler Biyolojisi . 10 (12): 4385–402. doi : 10.1091 / mbc.10.12.4385 . PMC 25765 . PMID 10588665 .  
  47. ^ a b Matera AG, Terns RM, Terns MP (Mart 2007). "Kodlamayan RNA'lar: küçük nükleer ve küçük nükleolar RNA'lardan dersler". Gözden geçirmek. Doğa Yorumları. Moleküler Hücre Biyolojisi . 8 (3): 209–20. doi : 10.1038 / nrm2124 . PMID 17318225 . S2CID 30268055 .  
  48. ^ a b Fox AH, Lamond AI (Temmuz 2010). "Paraspeckles" . Gözden geçirmek. Biyolojide Cold Spring Harbor Perspektifleri . 2 (7): a000687. doi : 10.1101 / cshperspect.a000687 . PMC 2890200 . PMID 20573717 .  
  49. ^ a b Tilki A, Bickmore W (2004). "Nükleer Bölmeler: Paraspeckles" . Nükleer Protein Veritabanı. 10 Eylül 2008 tarihinde orjinalinden arşivlendi . Erişim tarihi: 6 Mart 2007 .
  50. ^ a b Fox AH, Bond CS, Lamond AI (Kasım 2005). "P54nrb, RNA'ya bağımlı bir şekilde parazitlere lokalize olan PSP1 ile bir heterodimer oluşturur" . Birincil. Hücrenin Moleküler Biyolojisi . 16 (11): 5304–15. doi : 10.1091 / mbc.E05-06-0587 . PMC 1266428 . PMID 16148043 .  
  51. ^ Nakagawa S, Yamazaki T, Hirose T (Ekim 2018). "Nükleer parazitlerin moleküler diseksiyonu: RNP ortamının ortaya çıkan dünyasını anlamaya doğru" . Gözden geçirmek. Açık Biyoloji . 8 (10): 180150. doi : 10.1098 / rsob.180150 . PMC 6223218 . PMID 30355755 .  
  52. ^ Pisani G, Baron B (Aralık 2019). "Nükleer paraspeckles, gen düzenleyici ve apoptotik yollara aracılık etmede işlev görür" . Gözden geçirmek. Kodlamayan RNA Araştırması . 4 (4): 128–134. doi : 10.1016 / j.ncrna.2019.11.002 . PMC 7012776 . PMID 32072080 .  
  53. ^ Kong XN, Yan HX, Chen L, Dong LW, Yang W, Liu Q, ve diğerleri. (Ekim 2007). "Sinyal düzenleyici proteinin {alfa} LPS ile indüklenen aşağı regülasyonu, makrofajlarda doğal immün aktivasyona katkıda bulunur" . Birincil. Deneysel Tıp Dergisi . 204 (11): 2719–31. doi : 10.1084 / jem.20062611 . PMC 2118489 . PMID 17954568 .  
  54. ^ a b Carmo-Fonseca M, Berciano MT, Lafarga M (Eylül 2010). "Yetim nükleer cisimler" . Gözden geçirmek. Biyolojide Cold Spring Harbor Perspektifleri . 2 (9): a000703. doi : 10.1101 / cshperspect.a000703 . PMC 2926751 . PMID 20610547 .  
  55. ^ Sampuda KM, Riley M, Boyd L (Nisan 2017). "Caenorhabditis elegans'ta yanlış katlanmış proteinlerin birikmesine yanıt olarak stres kaynaklı nükleer granüller oluşur" . Birincil. BMC Hücre Biyolojisi . 18 (1): 18. doi : 10.1186 / s12860-017-0136-x . PMC 5395811 . PMID 28424053 .  
  56. ^ Lehninger AL, Nelson DL, Cox MM (2000). Lehninger biyokimya ilkeleri (3. baskı). New York: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-931-4.
  57. ^ Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P (Şubat 2005). "Hxk2'ye bağlı sinyal yolu aracılığıyla glikoz algılama". Birincil. Biochemical Society İşlemleri . 33 (Pt 1): 265–8. doi : 10.1042 / BST0330265 . PMID 15667322 . S2CID 20647022 .  
  58. ^ Görlich D, Kutay U (1999). "Hücre çekirdeği ve sitoplazma arasında nakil". Gözden geçirmek. Hücre ve Gelişim Biyolojisinin Yıllık İncelemesi . 15 (1): 607–60. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . 
  59. ^ Hozák P, Cook PR (Şubat 1994). "Çoğaltma fabrikaları". Gözden geçirmek. Hücre Biyolojisindeki Eğilimler . 4 (2): 48–52. doi : 10.1016 / 0962-8924 (94) 90009-4 . PMID 14731866 . 
  60. ^ Nierhaus KH, Wilson DN (2004). Protein Sentezi ve Ribozom Yapısı: Genomun Translasyonu . Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30638-1.
  61. ^ Nicolini CA (1997). Genom Yapısı ve İşlevi: Kromozom Karakterizasyonundan Gen Teknolojisine . Springer. ISBN 978-0-7923-4565-7.
  62. ^ Siyah DL (2003). "Alternatif haberci öncesi RNA ekleme mekanizmaları" (PDF) . Gözden geçirmek. Biyokimyanın Yıllık İncelemesi . 72 (1): 291–336. doi : 10.1146 / annurev.biochem.72.121801.161720 . PMID 12626338 .  
  63. ^ Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004). "Ch9–10". Gene Moleküler Biyolojisi (5. baskı). Peason Benjamin Cummings; CSHL Basın. ISBN 978-0-8053-9603-4.
  64. ^ Cavazza T, Vernos I (2015). "RanGTP Yolu: Nükleo-Sitoplazmik Taşımadan İş Mili Montajına ve Ötesine" . Gözden geçirmek. Hücre ve Gelişim Biyolojisinde Sınırlar . 3 : 82. doi : 10.3389 / fcell.2015.00082 . PMC 4707252 . PMID 26793706 .  
  65. ^ Lippincott-Schwartz J (Mart 2002). "Hücre biyolojisi: nükleer zarfı parçalamak" . Yorum. Doğa . 416 (6876): 31–2. Bibcode : 2002Natur.416 ... 31L . doi : 10.1038 / 416031a . PMID 11882878 . S2CID 4431000 .  
  66. ^ a b Boulikas T (1995). "Transkripsiyon faktörlerinin fosforilasyonu ve hücre döngüsünün kontrolü". Gözden geçirmek. Ökaryotik Gen İfadesinde Eleştirel İncelemeler . 5 (1): 1–77. PMID 7549180 . 
  67. ^ Boettcher B, Barral Y (2013). "Açık ve kapalı mitozun hücre biyolojisi" . Gözden geçirmek. Çekirdek . Austin, Tex. 4 (3): 160–5. doi : 10.4161 / nucl.24676 . PMC 3720745 . PMID 23644379 .  
  68. ^ Steen RL, Collas P (Nisan 2001). "Mitozun sonunda B-tipi laminelerin yanlış hedeflenmesi: hücre hayatta kalması ve laminlerin A / C ekspresyonunun düzenlenmesi üzerindeki etkiler" . Birincil. Hücre Biyolojisi Dergisi . 153 (3): 621–6. doi : 10.1083 / jcb.153.3.621 . PMC 2190567 . PMID 11331311 .  
  69. ^ Böhm I (Kasım 2007). "Hem lupus eritematozus hem de maligniteli hastaların hücre çekirdeklerinde IgG birikintileri tespit edilebilir". Birincil. Klinik Romatoloji . 26 (11): 1877–82. doi : 10.1007 / s10067-007-0597-y . PMID 17364135 . S2CID 44879431 .  
  70. ^ Ressel L (2017). "Nükleer Morfolojiler" . Köpek ve kedi sitolojisinde normal hücre morfolojisi: bir tanımlama kılavuzu . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. s. 6. ISBN 978-1-119-27891-7.
  71. ^ Skutelsky E, Danon D (Haziran 1970). "Geç eritroblast ve sitokinezden nükleer çıkarmanın karşılaştırmalı çalışması". Birincil. Deneysel Hücre Araştırması . 60 (3): 427–36. doi : 10.1016 / 0014-4827 (70) 90536-7 . PMID 5422968 . 
  72. ^ Torous DK, Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR (Şubat 2000). "Sıçan periferik kanında mikronükleer retikülositlerin sayımı: bir akış sitometrik çalışma". Birincil. Mutasyon Araştırması . 465 (1–2): 91–9. doi : 10.1016 / S1383-5718 (99) 00216-8 . PMID 10708974 . 
  73. ^ Hutter KJ, Stöhr M (1982). "Mutajenin neden olduğu mikronükleer eritrositlerin akış sitometrisi ile hızlı tespiti". Birincil. Histokimya . 75 (3): 353–62. doi : 10.1007 / bf00496738 . PMID 7141888 . S2CID 28973947 .  
  74. ^ Ham BK, Lucas WJ (Nisan 2014). "Kapalı tohumlu floem elek tüp sistemi: modern tarım için önemli özelliklere aracılık etmede bir rol" . Deneysel Botanik Dergisi . 65 (7): 1799–816. doi : 10.1093 / jxb / ert417 . PMID 24368503 . 
  75. ^ Zettler LA, Sogin ML, Caron DA (Ekim 1997). "Acantharea ve Polycystinea arasındaki filogenetik ilişkiler: Haeckel'in Radiolaria'sına moleküler bir bakış açısı" . Birincil. Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 94 (21): 11411–6. Bibcode : 1997PNAS ... 9411411A . doi : 10.1073 / pnas.94.21.11411 . PMC 23483 . PMID 9326623 .  
  76. ^ Horton TR (2006). "63 ektomikorizal Homobasidiomycetes türünün basidiosporlarındaki çekirdek sayısı". Birincil. Mikoloji . 98 (2): 233–8. doi : 10.3852 / mycologia.98.2.233 . PMID 16894968 . 
  77. ^ Adam RD (Aralık 1991). "Giardia spp'nin biyolojisi" . Gözden geçirmek. Mikrobiyolojik İncelemeler . 55 (4): 706–32. doi : 10.1128 / MMBR.55.4.706-732.1991 . PMC 372844 . PMID 1779932 .  
  78. ^ Vogt A, Goldman AD, Mochizuki K, Landweber LF (1 Ağustos 2013). "Siliyer Genom Yeniden Düzenlemelerinde Transpozon Evcilleştirmeye Karşı Karşılıklılık" . PLOS Genetiği . 9 (8): e1003659. doi : 10.1371 / journal.pgen.1003659 . PMC 3731211 . PMID 23935529 .  
  79. ^ McInnes A, Rennick DM (Şubat 1988). "Interleukin 4, kültürlenmiş monositleri / makrofajları dev çok çekirdekli hücreler oluşturmak için indükler" . Birincil. Deneysel Tıp Dergisi . 167 (2): 598–611. doi : 10.1084 / jem.167.2.598 . PMC 2188835 . PMID 3258008 .  
  80. ^ Goldring SR, Roelke MS, Petrison KK, Bhan AK (Şubat 1987). "Kemik tanımlama ve hücre tiplerinin karakterizasyonu insan dev hücreli tümörleri" . Birincil. Klinik Araştırma Dergisi . 79 (2): 483–91. doi : 10.1172 / JCI112838 . PMC 424109 . PMID 3027126 .  
  81. ^ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ (2012). "İki dinotomdaki üçüncül endosimbiyoz, dinoflagellat konakçılarının ve diatom endosimbiyozlarının mitokondriyal genomlarında çok az değişiklik yarattı" . Birincil. PLOS ONE . 7 (8): e43763. Bibcode : 2012PLoSO ... 743763I . doi : 10.1371 / journal.pone.0043763 . PMC 3423374 . PMID 22916303 .  
  82. ^ Pennisi E (Ağustos 2004). "Evrimsel biyoloji. Çekirdeğin doğuşu". Haberler. Bilim . 305 (5685): 766–8. doi : 10.1126 / science.305.5685.766 . PMID 15297641 . S2CID 83769250 .  
  83. ^ Devos DP, Gräf R, Field MC (Haziran 2014). "Çekirdeğin evrimi" . Gözden geçirmek. Hücre Biyolojisinde Güncel Görüş . 28 : 8-15. doi : 10.1016 / j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446 . PMID 24508984 .  
  84. ^ López-García P, Moreira D (Kasım 2015). "Ökaryotların Kökeni Üzerine Açık Sorular" . Gözden geçirmek. Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler . 30 (11): 697–708. doi : 10.1016 / j.tree.2015.09.005 . PMC 4640172 . PMID 26455774 .  
  85. ^ Hogan CM (2010). "Archaea" . Monosson E, Cleveland C (editörler). Dünya Ansiklopedisi . Washington, DC .: Ulusal Bilim ve Çevre Konseyi. 11 Mayıs 2011 tarihinde orjinalinden arşivlendi .
  86. ^ Margulis L (1981). Hücre Evriminde Simbiyoz . San Francisco: WH Freeman ve Şirketi. s.  206–227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.
  87. ^ López-García P, Moreira D (Mayıs 2006). "Ökaryotik çekirdeğin kökeni için seçici kuvvetler". Gözden geçirmek. BioEssays . 28 (5): 525–33. doi : 10.1002 / bies.20413 . PMID 16615090 . 
  88. ^ Fuerst JA (2005). "Planktomisetlerde hücre içi bölme". Gözden geçirmek. Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi . 59 : 299–328. doi : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  89. ^ Hartman H, Fedorov A (Şubat 2002). "Ökaryotik hücrenin kökeni: genomik bir araştırma" . Birincil. Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1420H . doi : 10.1073 / pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID 11805300 .  
  90. ^ Bell PJ (Eylül 2001). "Viral ökaryogenez: çekirdeğin atası karmaşık bir DNA virüsü miydi?" Yorum Yap. Journal of Molecular Evolution . 53 (3): 251–6. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . doi : 10.1007 / s002390010215 . PMID 11523012 . S2CID 20542871 .  
  91. ^ Takemura M (Mayıs 2001). "Poxvirüsler ve ökaryotik çekirdeğin kökeni". Birincil. Journal of Molecular Evolution . 52 (5): 419–25. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . doi : 10.1007 / s002390010171 . PMID 11443345 . S2CID 21200827 .  
  92. ^ Villarreal LP, DeFilippis VR (Ağustos 2000). "Ökaryotik replikasyon proteinlerinin kaynağı olarak DNA virüsleri için bir hipotez" . Birincil. Journal of Virology . 74 (15): 7079–84. doi : 10.1128 / JVI.74.15.7079-7084.2000 . PMC 112226 . PMID 10888648 .  
  93. ^ Bell PJ (Kasım 2006). "Cinsiyet ve ökaryotik hücre döngüsü, ökaryotik çekirdek için viral bir soy ile tutarlıdır". Birincil. Teorik Biyoloji Dergisi . 243 (1): 54–63. doi : 10.1016 / j.jtbi.2006.05.015 . PMID 16846615 . 
  94. ^ de Roos AD (2006). "Mevcut arayüzlerin korunmasına dayanan ökaryotik hücrenin kökeni". Birincil. Yapay Yaşam . 12 (4): 513–23. doi : 10.1162 / artl.2006.12.4.513 . PMID 16953783 . S2CID 5963228 .  
  95. ^ Van Leeuwenhoek A. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experis variis comprobata, Epistolis ad varios viros J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum [ The Works of, or arcana by via exactissimorum mikroskoplar çeşitli deneylerle tespit edilmiş ve doğrulanmıştır: Epistles, valor J. Arnold ve Delphi'nin çeşitli ünlü adamlarına, A. Beman, Lugdina York 1719-1730 ] (Latince).Atıf Gerlach D (2009). Geschichte der Mikroskopie . Frankfurt am Main, Almanya: Verlag Harri Deutsch . ISBN 978-3-8171-1781-9.
  96. ^ Cohen WD (1982). "Memeli olmayan eritrositlerin anükleatlı sitomorfik sistemi". Protoplazma . 113 : 23–32. doi : 10.1007 / BF01283036 . S2CID 41287948 . 
  97. ^ Harris H (1999). Hücrenin Doğuşu . New Haven: Yale Üniversitesi Yayınları. ISBN 978-0-300-07384-3.
  98. ^ Kahverengi R (1866). "Orchidex ve Asklepiadea'nın Organları ve Verim Biçimi Üzerine" Çeşitli Botanik Eserler I : 511–514.
  99. ^ a b Cremer T (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie . Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag. ISBN 978-3-540-13987-4.Online Sürüm burada

daha fazla okuma

  • Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (Mart 2002). "Nükleer tabakalar: nükleer mimarinin yapı taşları" . Genler ve Gelişim . 16 (5): 533–47. doi : 10.1101 / gad.960502 . PMID  11877373 .
Nükleer tabakalar hakkında, yapılarını ve çeşitli rollerini açıklayan bir inceleme makalesi
  • Görlich D, Kutay U (1999). "Hücre çekirdeği ve sitoplazma arasında nakil". Hücre ve Gelişim Biyolojisinin Yıllık İncelemesi . 15 : 607–60. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.15.1.607 . PMID  10611974 .
Nükleer ulaşım hakkında bir inceleme makalesi, mekanizmanın ilkelerini ve çeşitli ulaşım yollarını açıklar.
  • Lamond AI, Earnshaw WC (Nisan 1998). "Çekirdekteki yapı ve fonksiyon" (PDF) . Bilim . 280 (5363): 547–53. CiteSeerX  10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126 / science.280.5363.547 . PMID  9554838 .
Çekirdek hakkında, organel içindeki kromozomların yapısını açıklayan ve nükleolü ve diğer çekirdek altı cisimleri tanımlayan bir inceleme makalesi
  • Pennisi E (Ağustos 2004). "Evrimsel biyoloji. Çekirdeğin doğuşu". Bilim . 305 (5685): 766–8. doi : 10.1126 / science.305.5685.766 . PMID  15297641 . S2CID  83769250 .
Çekirdeğin evrimi hakkında bir dizi farklı teoriyi açıklayan bir inceleme makalesi
  • Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Hücre Biyolojisi . Philadelphia: Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2.
Hücre biyolojisine odaklanan üniversite düzeyinde bir ders kitabı. Nükleer taşıma ve alt nükleer alanlar dahil olmak üzere çekirdek yapısı ve işlevi hakkında bilgi içerir

Dış bağlantılar

  • "Çekirdek" . MBInfo .
  • "Hücre Çekirdeği hakkında bilgi edinin" . cellnucleus.com . Alberta Üniversitesi Onkoloji Bölümü'nden çekirdeğin yapısını ve işlevini kapsayan web sitesi.
  • Bickmore W. "Nükleer Protein Veritabanı" . Tıbbi Araştırma Konseyi İnsan Genetiği Birimi. Nükleer bileşenler hakkında bilgiler.
  • "Çekirdek Koleksiyonu" . Resim ve Video Kitaplığı . Amerikan Hücre Biyolojisi Derneği. 12 Kasım 2006 tarihinde orjinalinden arşivlendi . çekirdeği gösteren emsal gözden geçirilmiş hareketsiz görüntüler ve video klipler içerir.
  • Gall JG, McIntosh JR (editörler). "Nükleer Zarf ve Nükleer İthalat Bölümü" . Hücre Biyolojisinde Landmark Kağıtları . 17 Kasım 2006 tarihinde orjinalinden arşivlendi .sayısallaştırılmış yorumlar ve çekirdek hakkındaki ufuk açıcı araştırma makalelerine bağlantılar içerir. Online Yayın Görüntü ve Video Library of Amerikan Hücre Biyolojisi Derneği
  • "İnsan antikorları tarafından üretilen sitoplazmik modeller" . AntibodyPatterns.com . 2 Ocak 2007 tarihinde orjinalinden arşivlendi .