Sinirsel salınım

Vikipedi, özgür ansiklopedi
  ( Brainwave'den yönlendirildi )
Gezintiye atla Aramaya atla
"Beyin dalgası" buraya yönlendirir. Diğer kullanımlar için bkz. Beyin dalgası (belirsizliği giderme) .

Nöral salınımlar veya beyin dalgaları , merkezi sinir sistemindeki ritmik veya tekrarlayan nöral aktivite kalıplarıdır . Nöral doku , tek tek nöronlar içindeki mekanizmalar veya nöronlar arasındaki etkileşimler tarafından yönlendirilen birçok yolla salınım aktivitesi oluşturabilir . Bireysel nöronlarda, salınımlar ya zar potansiyelindeki salınımlar olarak ya da daha sonra sinaptik sonrası nöronların salınımlı aktivasyonunu üreten ritmik aksiyon potansiyelleri olarak görünebilir . Sinir toplulukları düzeyinde, çok sayıda nöronun senkronize aktivitesi,bir elektroensefalogramda görülebilen makroskopik salınımlar . Nöron gruplarındaki salınım aktivitesi, genellikle nöronların ateşleme modellerinin senkronizasyonu ile sonuçlanan geri besleme bağlantılarından kaynaklanır. Nöronlar arasındaki etkileşim, tek tek nöronların ateşleme frekansından farklı bir frekansta salınımlara neden olabilir. Makroskopik nöral salınımların iyi bilinen bir örneği alfa aktivitesidir .

Nöral salınımlar araştırmacılar tarafından 1924 gibi erken bir tarihte gözlemlendi ( Hans Berger tarafından ). 50 yıldan fazla bir süre sonra, omurgalı nöronlarında içsel salınımlı davranışla karşılaşıldı, ancak işlevsel rolü hala tam olarak anlaşılamadı. [1] Nöral salınımların olası rolleri arasında özellik bağlama , bilgi aktarım mekanizmaları ve ritmik motor çıktısının oluşturulması yer alır . Son on yılda, özellikle beyin görüntülemedeki ilerlemelerle daha fazla içgörü kazanıldı . Sinirbilimdeki önemli bir araştırma alanı, salınımların nasıl üretildiğini ve rollerinin ne olduğunu belirlemektir. Beyindeki salınım aktivitesi, farklı zamanlarda yaygın olarak gözlemlenir.organizasyon seviyeleri ve sinirsel bilgilerin işlenmesinde anahtar bir rol oynadığı düşünülmektedir. Çok sayıda deneysel çalışma, sinirsel salınımların işlevsel bir rolünü desteklemektedir; ancak birleşik bir yorum hala eksiktir.

10 Hz'de nöral salınımların simülasyonu . Üst panel, bireysel nöronların artışını (her nokta , nöron popülasyonu içindeki bireysel bir eylem potansiyelini temsil eder ) ve alt panelde, toplanan aktivitelerini yansıtan yerel alan potansiyelini gösterir . Şekil, senkronize aksiyon potansiyel modellerinin kafa derisinin dışında ölçülebilen makroskopik salınımlara nasıl yol açabileceğini göstermektedir.

Tarih [ düzenle ]

Richard Caton tavşanların ve maymunların serebral yarım kürelerinde elektriksel aktiviteyi keşfetti ve bulgularını 1875'te sundu. [2] Adolf Beck , tavşanların ve köpeklerin beyninin spontan elektriksel aktivitesi gözlemlerini, ışıkla tespit edilen ışıkla değiştirilen ritmik salınımları içeren gözlemlerini 1890'da yayınladı doğrudan beyin yüzeyine yerleştirilen elektrotlar. [3] Hans Berger'den önce Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky , ilk hayvan EEG'sini ve bir köpeğin uyandırılan potansiyelini yayınladı . [4]

Genel Bakış [ düzenle ]

Nöral salınımlar, merkezi sinir sistemi boyunca her seviyede gözlenir ve elektroensefalografi (EEG) ile ölçülebilen sivri uçlu trenleri , yerel alan potansiyellerini ve büyük ölçekli salınımları içerir . Genel olarak, salınımlar frekansları , genlikleri ve fazları ile karakterize edilebilir . Bu sinyal özellikleri, zaman-frekans analizi kullanılarak sinir kayıtlarından elde edilebilir . Büyük ölçekli salınımlarda, genlik değişikliklerinin bir sinir topluluğu içindeki senkronizasyondaki değişikliklerden kaynaklandığı kabul edilir.yerel senkronizasyon olarak da adlandırılır. Lokal senkronizasyona ek olarak, uzak nöral yapıların (tek nöronlar veya nöral topluluklar) salınım aktivitesi senkronize olabilir. Sinirsel salınımlar ve senkronizasyon, bilgi aktarımı, algılama, motor kontrolü ve hafıza gibi birçok bilişsel işlevle ilişkilendirilmiştir. [5] [6] [7]

EEG'nin on saniyesinde görüldüğü gibi beş frekans bandı nöral salınım.

Nöral salınımlar, en yaygın olarak, büyük nöron grupları tarafından oluşturulan nöral aktivitede incelenmiştir. Büyük ölçekli aktivite, EEG gibi tekniklerle ölçülebilir. Genel olarak, EEG sinyalleri pembe gürültüye benzer geniş bir spektral içeriğe sahiptir , ancak aynı zamanda belirli frekans bantlarında salınım aktivitesini de ortaya çıkarır. İlk keşfedilen ve en iyi bilinen frekans bandı, gevşemiş uyanıklık sırasında oksipital lobdan tespit edilebilen ve gözler kapatıldığında artan alfa aktivitesidir (8-12 Hz ) [8] . [9] Diğer frekans bantları: delta (1-4 Hz), teta (4-8 Hz), beta (13–30 Hz),düşük gama (30-70 Hz) ve yüksek gama (70-150 Hz) frekans bantları, gama aktivitesi gibi daha hızlı ritimlerin bilişsel işlemeyle bağlantılı olduğu yerlerde. Aslında, EEG sinyalleri uyku sırasında çarpıcı biçimde değişir ve daha hızlı frekanslardan alfa dalgaları gibi giderek daha yavaş frekanslara geçiş gösterir. Aslında, farklı uyku aşamaları genellikle spektral içerikleri ile karakterize edilir. [10] Sonuç olarak, sinirsel salınımlar, farkındalık ve bilinç gibi bilişsel durumlarla ilişkilendirilmiştir . [11] [12]

İnsan beyni aktivitesindeki sinirsel salınımlar çoğunlukla EEG kayıtları kullanılarak araştırılsa da, tek birim kayıtlar gibi daha invazif kayıt teknikleri kullanılarak da gözlemlenirler . Nöronlar, ritmik aksiyon potansiyeli veya artış kalıpları oluşturabilir . Bazı nöron türleri, rezonatör denilen belirli frekanslarda ateşleme eğilimindedir . [13] Patlama , başka bir ritmik tetikleme biçimidir. Spiking desenleri , beyindeki bilgi kodlaması için temel kabul edilir . Salınım aktivitesi, aynı zamanda, eşik altı membran potansiyel salınımları şeklinde de gözlemlenebilir (yani, aksiyon potansiyellerinin yokluğunda). [14]Çok sayıda nöron eşzamanlı olarak yükselirse, yerel alan potansiyellerinde salınımlara neden olabilirler . Nicel modeller, kaydedilen verilerdeki sinirsel salınımların gücünü tahmin edebilir. [15]

Nöral salınımlar genellikle matematiksel bir çerçeveden incelenir ve beyin fonksiyonunu tanımlamada sinirsel aktivitenin dinamik karakterine güçlü bir odaklanan bilişsel bilimlerde bir araştırma alanı olan "nörodinamik" alanına aittir . [16] Beyni dinamik bir sistem olarak görür ve nöral aktivitenin zaman içinde nasıl geliştiğini açıklamak için diferansiyel denklemler kullanır . Özellikle, beyin aktivitesinin dinamik kalıplarını algılama ve hafıza gibi bilişsel işlevlerle ilişkilendirmeyi amaçlamaktadır. Çok soyut bir biçimde , sinirsel salınımlar analitik olarak analiz edilebilir.. Fizyolojik olarak daha gerçekçi bir ortamda çalışıldığında, salınım aktivitesi genellikle bir hesaplama modelinin bilgisayar simülasyonları kullanılarak incelenir .

Sinirsel salınımların işlevleri geniş kapsamlıdır ve farklı salınım aktivitesi türleri için değişiklik gösterir. Örnekler arasında bir ritmik aktivite üretiminin olan kalp atışı ve bağlayıcı nöral Böyle bir nesnenin şekil ve renk olarak algıda duyusal özellikler,. Nöral salınımlar , epilepside nöbet aktivitesi sırasında aşırı senkronizasyon veya Parkinson hastalarında titreme gibi birçok nörolojik bozuklukta da önemli bir rol oynar . Salınım aktivitesi, beyin-bilgisayar arayüzü gibi harici cihazları kontrol etmek için de kullanılabilir . [17]

Fizyoloji [ değiştir ]

Ana madde: Elektrofizyoloji

Salınım aktivitesi, organizasyonun tüm seviyelerinde merkezi sinir sistemi boyunca gözlenir . Üç farklı seviye yaygın olarak kabul edilmiştir: mikro ölçek (tek bir nöronun aktivitesi), mezo ölçek (yerel bir nöron grubunun aktivitesi) ve makro ölçek (farklı beyin bölgelerinin aktivitesi). [18]

Ritmik yükselme aktivitesi gösteren tek nöronun tonik ateşleme paterni

Mikroskobik [ değiştir ]

Nöronlar , elektrik membran potansiyelindeki değişikliklerden kaynaklanan aksiyon potansiyelleri üretir . Nöronlar, sözde sivri uçlu trenler oluşturan birden fazla eylem potansiyeli oluşturabilir. Bu sivri uçlu trenler , beyindeki sinir kodlaması ve bilgi aktarımı için temel oluşturur . Çivili trenler, ritmik yükselme ve patlama gibi her tür modeli oluşturabilir ve genellikle salınımlı aktivite sergiler. [19] Tek nöronlardaki salınım aktivitesi, eşik altı dalgalanmalarda da gözlemlenebilir.membran potansiyelinde. Membran potansiyelindeki bu ritmik değişiklikler kritik eşiğe ulaşmaz ve bu nedenle bir aksiyon potansiyeli ile sonuçlanmaz. Senkron girdilerden veya nöronların içsel özelliklerinden kaynaklanan postsinaptik potansiyellerden kaynaklanabilirler.

Nöronal artış, aktivite modellerine göre sınıflandırılabilir. Nöronların uyarılabilirliği Sınıf I ve II'ye ayrılabilir. Sınıf I nöronlar, giriş gücüne bağlı olarak keyfi olarak düşük frekanslı eylem potansiyelleri oluşturabilirken, Sınıf II nöronlar, giriş gücündeki değişikliklere göreceli olarak duyarsız olan belirli bir frekans bandında eylem potansiyelleri üretir. [13] Sınıf II nöronlar, membran potansiyelinde eşik altı salınımları göstermeye daha yatkındır.

Mezoskopik [ düzenle ]

Bir grup nöron da salınım aktivitesi oluşturabilir. Sinaptik etkileşimler yoluyla, farklı nöronların ateşleme modelleri senkronize hale gelebilir ve eylem potansiyellerinin neden olduğu elektrik potansiyelindeki ritmik değişiklikler toplanacaktır ( yapıcı girişim ). Yani, senkronize ateşleme modelleri, diğer kortikal alanlara senkronize girdiye neden olur ve bu da yerel alan potansiyelinin büyük genlikli salınımlarına yol açar . Bu büyük ölçekli salınımlar, elektroensefalografi (EEG) ve manyetoensefalografi kullanılarak kafa derisinin dışında da ölçülebilir.(MEG). Tek nöronlar tarafından üretilen elektrik potansiyelleri kafa derisinin dışında alınamayacak kadar küçüktür ve EEG veya MEG aktivitesi her zaman benzer uzamsal yönelime sahip binlerce veya milyonlarca nöronun senkron aktivitesinin toplamını yansıtır. [20] Bir nöral topluluktaki nöronların tümü nadiren tamamen aynı anda, yani tamamen senkronize olarak ateşlenir. Bunun yerine, ateşleme olasılığı, nöronların aynı anda ateşleme olasılığı daha yüksek olacak şekilde ritmik olarak modüle edilir, bu da ortalama aktivitelerinde salınımlara yol açar (sayfanın üst kısmındaki şekle bakın). Bu nedenle, büyük ölçekliSalınımların bireysel nöronların ateşleme modeline uyması gerekmez. İzole edilmiş kortikal nöronlar belirli koşullar altında düzenli olarak ateşlenir, ancak sağlam beyindeki kortikal hücreler yüksek derecede dalgalanan sinaptik girdiler tarafından bombardımana tutulur ve tipik olarak görünüşte rastgele ateşlenir. Bununla birlikte, büyük bir nöron grubunun olasılığı ortak bir frekansta ritmik olarak modüle edilirse, ortalama alanda salınımlar üreteceklerdir (ayrıca sayfanın üst kısmındaki şekle bakın). [19] Nöral topluluklar, uyarıcı ve inhibe edici nöronlar arasındaki yerel etkileşimler yoluyla endojen olarak salınım aktivitesi oluşturabilir . Özellikle inhibe edici internöronlarEtkili uyarma için dar bir pencere oluşturarak ve uyarıcı nöronların ateşleme hızını ritmik olarak modüle ederek sinirsel topluluk senkronizasyonu üretmede önemli bir rol oynar. [21]

Makroskopik [ düzenle ]

Nöral salınım, yapısal bağlantı yoluyla bağlanan farklı beyin alanları arasındaki etkileşimlerden de kaynaklanabilir . Zaman gecikmeleri burada önemli bir rol oynar. Tüm beyin alanları çift yönlü olarak bağlandığından, beyin bölgeleri arasındaki bu bağlantılar geri bildirim döngüleri oluşturur. Pozitif geri besleme döngüleri, frekansın gecikme süresiyle ters orantılı olduğu yerde salınım faaliyetine neden olma eğilimindedir. Böyle bir geri bildirim döngüsünün bir örneği, talamus ve korteks - talamokortikal radyasyonlar arasındaki bağlantılardır . Bu talamokortikal ağ, tekrarlayan talamo-kortikal rezonans olarak bilinen salınım aktivitesi oluşturabilir .[22] Talamokortikal ağ, alfa aktivitesinin oluşmasında önemli bir rol oynar. [23] [24] Gerçekçi anatomik bağlantı ve beyin alanları arasında yayılma gecikmeleri olan bir tam beyin ağ modelinde, beta frekans aralığındaki salınımlar, gama bandında salınan beyin alanlarının alt kümelerinin kısmi senkronizasyonundan ortaya çıkar ( mezoskopik seviye). [25]

Mekanizmalar [ düzenle ]

Nöronal özellikler [ düzenle ]

Ayrıca bakınız: Aksiyon potansiyeli ve Patlama

Bilim adamları, membran potansiyel salınımlarının üretilmesinde önemli bir rol oynayan bazı içsel nöronal özellikler belirlediler . Özellikle voltaj kapılı iyon kanalları aksiyon potansiyellerinin oluşmasında kritik öneme sahiptir. Bu iyon kanallarının dinamikleri, aksiyon potansiyellerinin bir dizi diferansiyel denklem aracılığıyla nasıl başlatıldığını ve yayıldığını açıklayan iyi kurulmuş Hodgkin-Huxley modelinde ele geçirildi . Çatallanma analizini kullanma, bu nöronal modellerin farklı salınımlı çeşitleri belirlenebilir ve bu da nöronal yanıt türlerinin sınıflandırılmasına izin verir. Hodgkin-Huxley modelinde tanımlandığı gibi nöronal yükselmenin salınım dinamikleri, ampirik bulgularla yakından uyumludur. Periyodik yükselmeye ek olarak, eşik altı membran potansiyel salınımları , yani eylem potansiyelleri ile sonuçlanmayan rezonans davranışı, komşu nöronların eşzamanlı aktivitesini kolaylaştırarak salınım aktivitesine de katkıda bulunabilir. [26] [27] Merkezi model oluşturuculardaki kalp pili nöronları gibikortikal hücrelerin alt tipleri, tercih edilen frekanslarda ritmik olarak sivri uçların (kısa sivri uç kümeleri) ateşleme patlamaları. Patlayan nöronlar, senkronize ağ salınımları için kalp pili olarak hizmet etme potansiyeline sahiptir ve sivri uçların patlamaları, nöronal rezonansın altında yatabilir veya bunu artırabilir. [19]

Ağ özellikleri [ düzenle ]

Ayrıca bkz: Connectome

Nöronların içsel özelliklerinin yanı sıra, biyolojik sinir ağı özellikleri de önemli bir salınım aktivitesi kaynağıdır. Nöronlar birbirleriyle sinapslar yoluyla iletişim kurar ve sinaptik sonrası nöronlardaki diken trenlerinin zamanlamasını etkiler. Bağlanma kuvveti, zaman gecikmesi ve bağlantının uyarıcı mı yoksa engelleyici mi olduğu gibi bağlantının özelliklerine bağlı olarak, etkileşen nöronların sivri uçları senkronize hale gelebilir . [28] Nöronlar yerel olarak bağlantılıdır ve nöral topluluklar adı verilen küçük kümeler oluştururlar.. Belirli ağ yapıları, belirli frekanslarda salınım aktivitesini destekler. Örneğin, birbirine bağlı inhibe edici ve uyarıcı hücrelerin iki popülasyonu tarafından üretilen nöronal aktivite , Wilson-Cowan modeli tarafından açıklanan kendiliğinden salınımları gösterebilir .

Bir grup nöron senkronize salınım faaliyetine girerse, sinir topluluğu matematiksel olarak tek bir osilatör olarak temsil edilebilir. [18] Farklı sinir toplulukları, uzun menzilli bağlantılar yoluyla birleştirilir ve bir sonraki uzaysal ölçekte zayıf bir şekilde bağlanmış osilatörlerden oluşan bir ağ oluşturur. Zayıf bir şekilde bağlı osilatörler, salınım aktivitesi dahil olmak üzere bir dizi dinamik oluşturabilir. [29] Talamus ve korteks gibi farklı beyin yapıları arasındaki uzun menzilli bağlantılar (bkz. Talamokortikal salınım ), aksonların sınırlı iletim hızından kaynaklanan zaman gecikmelerini içerir. Çoğu bağlantı karşılıklı olduğundan, geri bildirim döngüleri oluştururlarsalınımlı aktiviteyi destekleyen. Birden fazla kortikal bölgeden kaydedilen salınımlar , dinamikleri ve fonksiyonel bağlantıları spektral analiz ve Granger nedensellik ölçümleri aracılığıyla incelenebilen büyük ölçekli beyin ağları oluşturmak için senkronize edilebilir . [30] Büyük ölçekli beyin aktivitesinin tutarlı aktivitesi, dağıtılmış bilginin entegrasyonu için gerekli beyin alanları arasında dinamik bağlantılar oluşturabilir. [12]

Nöromodülasyon [ değiştir ]

Ana madde: Nöromodülasyon

Bir ağ oluşturan nöronlar arasındaki hızlı doğrudan sinaptik etkileşimlere ek olarak , salınım aktivitesi nöromodülatörler tarafından çok daha yavaş bir zaman ölçeğinde düzenlenir. Yani, belirli nörotransmiterlerin konsantrasyon seviyelerinin salınım aktivitesi miktarını düzenlediği bilinmektedir. Örneğin, GABA konsantrasyonunun, indüklenen uyaranlarda salınımların sıklığı ile pozitif olarak ilişkili olduğu gösterilmiştir. [31] Çok sayıda çekirdekleri de beyin sapı gibi nörotransmitterlerin konsantrasyon seviyelerini etkileyen beyinde yaygın projeksiyonlara sahip norepinefrin , asetilkolin ve serotonin. Bu nörotransmiter sistemleri, örneğin uyanıklık veya uyarılma gibi fizyolojik durumu etkiler ve alfa aktivitesi gibi farklı beyin dalgalarının genliği üzerinde belirgin bir etkiye sahiptir. [32]

Matematiksel açıklama [ düzenle ]

Ayrıca bakınız: Hesaplamalı sinirbilim

Salınımlar genellikle matematik kullanılarak tanımlanabilir ve analiz edilebilir. Matematikçiler, ritmiklik oluşturan birkaç dinamik mekanizma belirlediler . En önemlileri arasında harmonik (doğrusal) osilatörler, limit çevrimli osilatörler ve gecikmeli geri beslemeli osilatörler bulunur. [33] Harmonik salınımlar doğada çok sık görülür — örnekler ses dalgaları, bir sarkacın hareketi ve her türden titreşimlerdir. Genellikle bir fiziksel sistem minimum enerji durumundan küçük bir dereceye kadar bozulduğunda ortaya çıkarlar.ve matematiksel olarak iyi anlaşılır. Gürültüye dayalı harmonik osilatörler, uyanmakta olan EEG'deki alfa ritmini ve uyku EEG'sindeki yavaş dalgaları ve iğleri gerçekçi bir şekilde simüle eder. Başarılı EEG analiz algoritmaları bu tür modellere dayanıyordu. Diğer birkaç EEG bileşeni, limit döngüsü veya gecikmeli geri besleme salınımları ile daha iyi tanımlanır. Sınır döngü salınımları, dengeden büyük sapmalar gösteren fiziksel sistemlerden kaynaklanır.gecikmeli geri besleme salınımları, önemli zaman gecikmelerinden sonra bir sistemin bileşenleri birbirini etkilediğinde ortaya çıkar. Limit döngüsü salınımları karmaşık olabilir, ancak bunları analiz etmek için güçlü matematiksel araçlar vardır; gecikmeli geribeslemeli salınımların matematiği kıyaslandığında ilkeldir. Doğrusal osilatörler ve limit çevrimli osilatörler, girdideki dalgalanmalara nasıl tepki verdiklerine göre niteliksel olarak farklılık gösterir. Doğrusal bir osilatörde, frekans aşağı yukarı sabittir ancak genlik büyük ölçüde değişebilir. Bir limit çevrimli osilatörde, genlik aşağı yukarı sabit olma eğilimindedir, ancak frekans büyük ölçüde değişebilir. Bir kalp atışı , her bir atım yaklaşık olarak aynı miktarda kan pompalamaya devam ederken, vuruş sıklığının büyük ölçüde değiştiği bir sınır döngüsü salınımına bir örnektir.

Hesaplamalı modeller , beyin aktivitesinde gözlemlenen karmaşık salınım dinamiklerini tanımlamak için çeşitli soyutlamalar kullanır. Bu alanda, her biri farklı bir soyutlama düzeyinde tanımlanan ve sinir sistemlerinin farklı yönlerini modellemeye çalışan birçok model kullanılmaktadır. Bunlar, bireysel nöronların kısa vadeli davranış modellerinden, nöral devrelerin dinamiklerinin bireysel nöronlar arasındaki etkileşimlerden nasıl ortaya çıktığına dair modellere ve tam alt sistemleri temsil eden soyut nöral modüllerden davranışların nasıl ortaya çıkabileceğine dair modellere kadar uzanır .

Tek nöron modeli [ düzenle ]

Tipik patlama davranışını gösteren bir Hindmarsh-Rose nöronunun simülasyonu : bireysel sivri uçların oluşturduğu hızlı bir ritim ve patlamaların oluşturduğu daha yavaş bir ritim.
Ayrıca bakınız: Biyolojik nöron modeli

Biyolojik nöronun bir modeli, sinir hücrelerinin veya nöronların özelliklerinin, biyolojik süreçlerini doğru bir şekilde tanımlamak ve tahmin etmek için tasarlanmış matematiksel bir açıklamasıdır. En başarılı ve yaygın olarak kullanılan nöron modeli Hodgkin-Huxley modeli, kalamar devi aksondan alınan verilere dayanmaktadır . Bir nöronun elektriksel özelliklerine, özellikle de aksiyon potansiyellerinin oluşumuna ve yayılmasına yaklaşan doğrusal olmayan sıradan diferansiyel denklemler kümesidir . Model çok doğru ve ayrıntılı ve Hodgkin ve Huxley , bu çalışma için fizyoloji veya tıpta 1963 Nobel Ödülü'nü aldı.

Hodgkin-Huxley modelinin matematiği oldukça karmaşıktır ve FitzHugh-Nagumo modeli , Hindmarsh-Rose modeli veya entegre-ve-ateşlemenin bir uzantısı olarak kapasitör-anahtar modeli [34] gibi birkaç basitleştirme önerilmiştir. model. Bu tür modeller yalnızca ritmik yükselme ve patlama gibi temel nöronal dinamikleri yakalar , ancak hesaplama açısından daha verimlidir. Bu, bir sinir ağı oluşturan çok sayıda birbirine bağlı nöronun simülasyonuna izin verir .

Spiking modeli [ düzenle ]

Ayrıca bakınız: Sinir ağı

Bir sinir ağı modeli, fiziksel olarak birbirine bağlı nöronlardan oluşan bir popülasyonu veya girişleri veya sinyalleme hedefleri tanınabilir bir devreyi tanımlayan bir grup farklı nöronu tanımlar. Bu modeller, nöral devrelerin dinamiklerinin bireysel nöronlar arasındaki etkileşimlerden nasıl ortaya çıktığını açıklamayı amaçlamaktadır. Nöronlar arasındaki yerel etkileşimler, spiking aktivitesinin senkronizasyonuna neden olabilir ve salınım aktivitesinin temelini oluşturabilir. Özellikle, etkileşen piramidal hücreler ve inhibe edici internöron modellerinin gama aktivitesi gibi beyin ritimleri ürettiği gösterilmiştir . [35]Benzer şekilde, nöronal yanıt başarısızlıkları için fenomenolojik bir modele sahip sinir ağlarının simülasyonlarının spontan geniş bant sinir salınımlarını öngörebildiği gösterilmiştir. [36]

Sinirsel kitle modeli [ düzenle ]

Nöbet başlangıcı sırasında ağ artışını gösteren bir sinirsel kütle modelinin simülasyonu . [37] Kazanç A arttıkça ağ 3 Hz'de salınmaya başlar.
Ayrıca bakınız: Wilson-Cowan modeli

Nöral alan modelleri, nöral salınımları incelemede bir başka önemli araçtır ve uzay ve zamandaki ortalama ateşleme hızı gibi değişkenlerin evrimini açıklayan matematiksel bir çerçevedir. Çok sayıda nöronun aktivitesini modellerken ana fikir, nöronların yoğunluğunu süreklilik sınırına götürmek ve bu da uzamsal olarak sürekli sinir ağları ile sonuçlanmaktır . Bu yaklaşım, bireysel nöronları modellemek yerine, ortalama özellikleri ve etkileşimleri ile bir grup nörona yaklaşır. Bir istatistiksel fizik alanı olan ortalama alan yaklaşımına dayanmaktadır.büyük ölçekli sistemlerle ilgilenir. Bu ilkelere dayalı modeller, nöral salınımların ve EEG ritimlerinin matematiksel tanımlarını sağlamak için kullanılmıştır. Örneğin görsel halüsinasyonları araştırmak için kullanılmıştır. [38]

Kuramoto modeli [ düzenle ]

Dosya: KuramotoModel.ogvMedya oynatın
Ortalama alanda nöral senkronizasyon ve salınımları gösteren Kuramoto modelinin simülasyonu
Ana madde: Kuramoto modeli

Birleştirilmiş faz osilatörlerinin Kuramoto modeli [39] , nöral salınımları ve senkronizasyonu araştırmak için kullanılan en soyut ve temel modellerden biridir. Yerel bir sistemin (örneğin, tek bir nöron veya nöral topluluk) aktivitesini yalnızca dairesel fazıyla yakalar ve bu nedenle salınımların genliğini göz ardı eder (genlik sabittir). [40] Bu osilatörler arasındaki etkileşimler, basit bir cebirsel form ( sinüsişlevi) ve toplu olarak küresel ölçekte dinamik bir model oluşturur. Kuramoto modeli, salınımlı beyin aktivitesini incelemek için yaygın olarak kullanılmaktadır ve örneğin, yerel kortikal bağlantının topolojik özelliklerini dahil ederek, nörobiyolojik olasılığını artıran birkaç uzantı önerilmiştir. [41] Özellikle, etkileşim halindeki bir grup nöronun aktivitesinin nasıl senkronize edilebileceğini ve büyük ölçekli salınımlar oluşturabileceğini açıklar. Gerçekçi uzun menzilli kortikal bağlanabilirlik ve zaman gecikmeli etkileşimler ile Kuramoto modelini kullanan simülasyonlar , fMRI kullanılarak ölçülebilen dinlenme durumu BOLD fonksiyonel haritalarını yeniden üreten yavaş desenli dalgalanmaların ortaya çıkışını ortaya koymaktadır . [42]

Etkinlik kalıpları [ düzenle ]

Hem tek nöronlar hem de nöron grupları, kendiliğinden salınım aktivitesi oluşturabilir. Ek olarak, algısal girdi veya motor çıktıya salınımlı tepkiler gösterebilirler. Herhangi bir sinaptik girdi olmadığında bazı nöron türleri ritmik olarak ateşlenir. Benzer şekilde, beyin çapında aktivite, denekler dinlenme durumu aktivitesi olarak adlandırılan herhangi bir aktivitede bulunmazken salınım aktivitesini ortaya çıkarır . Bu devam eden ritimler, algısal girdiye veya motor çıktıya yanıt olarak farklı şekillerde değişebilir. Salınım aktivitesi, frekans ve genlikteki artışlar veya azalmalarla yanıt verebilir veya faz sıfırlama olarak adlandırılan geçici bir kesinti gösterebilir. Ek olarak, harici aktivite devam eden aktiviteyle hiç etkileşime girmeyebilir ve bu da ek bir tepkiye neden olabilir.

Salınımlı tepkiler

  • Frekans devam eden titreşimli aktivite T1 ve T2 arasında yükseltilir.

  • Genlik devam eden titreşimli aktivite T1 ve T2 arasında yükseltilir.

  • Faz süregelen osilatör aktivitenin t1 sıfırlanır.

  • Aktivite, t1 ve t2 arasında devam eden salınım aktivitesine doğrusal olarak eklenir.

Devam eden etkinlik [ düzenle ]

Spontan aktivite, duyusal girdi veya motor çıktı gibi açık bir görevin yokluğunda beyin aktivitesidir ve bu nedenle dinlenme durumu aktivitesi olarak da adlandırılır. İndüklenmiş aktiviteye, yani duyusal uyaranlar veya motor yanıtlar tarafından indüklenen beyin aktivitesine karşıdır. Devam eden beyin aktivitesi terimi , elektroensefalografi ve manyetoensefalografide , bir uyaranın işlenmesi veya bir vücut parçasının hareket ettirilmesi gibi belirli diğer olayların meydana gelmesi ile ilişkili olmayan sinyal bileşenleri için , yani uyarılmış potansiyeller oluşturmayan / uyarılmış olaylar için kullanılır. alanlar veya indüklenen aktivite. Spontane aktivite genellikle şu şekilde kabul edilir:uyaran işlemeyle ilgileniyorsanız gürültü ; bununla birlikte, spontan aktivitenin, ağ oluşumu ve sinaptogenez gibi beyin gelişimi sırasında çok önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Spontan aktivite, kişinin mevcut zihinsel durumu (örneğin, uyanıklık, uyanıklık) hakkında bilgi verici olabilir ve genellikle uyku araştırmalarında kullanılır. Alfa dalgaları gibi belirli salınım aktivitesi türleri, spontan aktivitenin bir parçasıdır. Alfa aktivitesinin güç dalgalanmalarının istatistiksel analizi, iki modlu bir dağılımı, yani yüksek ve düşük genlik modunu ortaya çıkarır ve dolayısıyla dinlenme durumu aktivitesinin sadece bir gürültü sürecini yansıtmadığını gösterir . [43] fMRI durumunda, kan-oksijen düzeyine bağlı olarak spontan dalgalanmalar(BOLD) sinyali, varsayılan ağ gibi dinlenme durumu ağlarına bağlı korelasyon modellerini ortaya çıkarır . [44] Dinlenme durumu ağlarının zamansal evrimi, farklı frekans bantlarında salınımlı EEG aktivitesinin dalgalanmaları ile ilişkilidir. [45]

Devam eden beyin aktivitesi, gelen uyaranlarla ilgili aktiviteyle etkileşime girebileceğinden, algıda da önemli bir role sahip olabilir. Gerçekten de, EEG çalışmaları görsel algının kortikal salınımların hem fazına hem de genliğine bağlı olduğunu öne sürüyor. Örneğin, görsel uyarım anındaki alfa aktivitesinin genliği ve fazı, denek tarafından zayıf bir uyaranın algılanıp algılanmayacağını tahmin eder. [46] [47] [48]

Frekans yanıtı [ düzenle ]

Girdiye yanıt olarak, bir nöron veya nöronal topluluk, salındığı frekansı değiştirebilir, böylece ani yükselme hızını değiştirebilir . Genellikle, bir nöronun ateşleme hızı, aldığı toplam aktiviteye bağlıdır. Frekans değişiklikleri aynı zamanda merkezi model oluşturucularda da yaygın olarak gözlenir ve yürüme sırasında adım frekansı gibi motor aktivitelerin hızıyla doğrudan ilgilidir. Bununla birlikte, farklı beyin alanları arasındaki göreceli salınım frekansındaki değişiklikler o kadar yaygın değildir çünkü salınım aktivitesinin sıklığı genellikle beyin alanları arasındaki zaman gecikmeleriyle ilgilidir.

Genlik yanıtı [ düzenle ]

Uyarılmış aktivitenin yanında, uyarıcı işlemeyle ilgili sinirsel aktivite indüklenmiş aktiviteyle sonuçlanabilir. İndüklenen aktivite, uyaranların işlenmesi veya hareket hazırlığı ile indüklenen devam eden beyin aktivitesindeki modülasyonu ifade eder. Bu nedenle, uyarılmış tepkilerin aksine dolaylı bir tepkiyi yansıtırlar. İyi çalışılmış bir indüklenmiş aktivite türü, salınım aktivitesindeki genlik değişimidir. Örneğin, gama aktivitesi , nesne temsili sırasında olduğu gibi artan zihinsel aktivite sırasında sıklıkla artar. [49] İndüklenen yanıtların ölçümler arasında farklı aşamaları olabileceğinden ve bu nedenle ortalama alma sırasında birbirini götürdüğünden, bunlar yalnızca zaman-frekans analizi kullanılarak elde edilebilir.. İndüklenen aktivite genellikle çok sayıda nöronun aktivitesini yansıtır: Salınım aktivitesindeki genlik değişikliklerinin, örneğin sivri uç zamanlamasının senkronizasyonu veya bireysel nöronların membran potansiyel dalgalanmalarıyla nöral aktivitenin senkronizasyonundan kaynaklandığı düşünülmektedir. Salınım aktivitesindeki artışlar bu nedenle genellikle olayla ilişkili senkronizasyon olarak adlandırılırken, azalmalar olayla ilişkili senkronizasyonsuzlaştırma olarak adlandırılır. [50]

Faz sıfırlama [ düzenle ]

Faz sıfırlama, bir nöron veya nöronal topluluğa giriş, devam eden salınımların fazını sıfırladığında gerçekleşir. [51] Ani yükselme zamanlamasının nöronal girdiye ayarlandığı tek nöronlarda çok yaygındır (bir nöron, periyodik girdiye yanıt olarak sabit bir gecikmeyle yükselebilir, bu faz kilitleme olarak adlandırılır [13] ) ve nöronlarda da meydana gelebilir. nöronlarının evreleri aynı anda ayarlandığında toplanır. Faz sıfırlama, farklı nöronların veya farklı beyin bölgelerinin senkronizasyonu için esastır [12] [29], çünkü sivri uçların zamanlaması, diğer nöronların aktivitesine faz kilitli hale gelebilir.

Faz sıfırlama ayrıca, uyaranla ilgili aktiviteyle doğrudan ilişkili olan beyin aktivitesindeki yanıtlar için elektroensefalografi ve manyetoensefalografide kullanılan bir terim olan uyarılmış aktivitenin çalışılmasına izin verir . Uyarılmış potansiyeller ve olayla ilgili potansiyeller , bir elektroensefalogramdan uyarıcı kilitli ortalama, yani bir uyaranın sunumu etrafında sabit gecikmelerde farklı denemelerin ortalaması alınarak elde edilir. Sonuç olarak, her bir ölçümde aynı olan sinyal bileşenleri korunur ve diğerlerinin tümü, yani devam eden veya spontan aktivitenin ortalaması alınır. Yani, olaya ilişkin potansiyeller sadece beyin aktivitesinde salınımların yansıtmak olduğunu faz- uyarıcıya veya olaya kilitli. Uyandırılmış aktivite, devam eden bir tartışma olmasına rağmen, genellikle devam eden beyin aktivitesinden bağımsız olarak kabul edilir. [52] [53]

Asimetrik genlik modülasyonu [ düzenle ]

Son zamanlarda, aşamalar denemeler arasında hizalanmasa bile, indüklenen aktivitenin yine de olayla ilişkili potansiyellere neden olabileceği öne sürülmüştür çünkü devam eden beyin osilasyonları simetrik olmayabilir ve bu nedenle genlik modülasyonları, ortalamada olmayan bir temel kayma ile sonuçlanabilir. [54] [55] Bu model, asimetrik alfa aktivitesi gibi olayla ilgili yavaş yanıtların, dendritlerden ileri ve geri yayılan hücre içi akımların asimetrisi gibi asimetrik beyin osilasyon genlik modülasyonlarından kaynaklanabileceğini ima eder. [56]Bu varsayım altında, dendritik akımdaki asimetriler, piramidal hücrelerdeki dendritik akımların genellikle kafa derisinde ölçülebilen EEG ve MEG sinyalleri ürettiği düşünüldüğünden, EEG ve MEG tarafından ölçülen salınım aktivitesinde asimetrilere neden olacaktır. [57]

İşlev [ düzenle ]

Nöral senkronizasyon, dikkat gibi görev kısıtlamaları tarafından değiştirilebilir ve özellik bağlama , [58] nöronal iletişim [5] ve motor koordinasyonda rol oynadığı düşünülmektedir . [7] Nöronal salınımlar, Gray, Singer ve diğerleri tarafından beynin görsel sistemi üzerine yapılan çalışmaların sinirsel bağlanma hipotezini desteklediği 1990'larda sinirbilimde sıcak bir konu haline geldi . [59]Bu fikre göre, nöronal topluluklardaki eşzamanlı salınımlar, bir nesnenin farklı özelliklerini temsil eden nöronları bağlar. Örneğin, bir kişi bir ağaca baktığında, ağaç gövdesini ve aynı ağacın dallarını temsil eden görsel korteks nöronları, ağacın tek bir temsilini oluşturmak için eşzamanlı olarak salınır. Bu fenomen en iyi yerel nöron gruplarının eşzamanlı aktivitesini yansıtan yerel alan potansiyellerinde görülür , ancak aynı zamanda eşzamanlı salınım aktivitesi ile algısal gibi çeşitli bilişsel işlevler arasındaki yakın ilişki için artan kanıtlar sağlayan EEG ve MEG kayıtlarında da gösterilmiştir. gruplama. [58]

Kalp pili [ değiştir ]

Ana madde: Kalp pili

Kalbin sağ atriyumunda bulunan sinoatriyal düğümdeki hücreler, dakikada yaklaşık 100 kez kendiliğinden depolarize olur . Kalbin tüm hücrelerinin kalp kasılmasını tetikleyen aksiyon potansiyelleri üretme kabiliyetine sahip olmasına rağmen, sinoatriyal düğüm normalde bunu başlatır, çünkü diğer bölgelerden biraz daha hızlı uyarılar üretir. Bu nedenle, bu hücreler normal sinüs ritmini üretir ve kalp atış hızını doğrudan kontrol ettikleri için kalp pili hücreleri olarak adlandırılır . Dışsal sinirsel ve hormonal kontrolün yokluğunda, SA düğümündeki hücreler ritmik olarak boşalır. Sinoatriyal düğüm, otonom sinir sistemi tarafından zengin bir şekilde innerve edilir., kalp pili hücrelerinin kendiliğinden ateşleme frekansını yukarı veya aşağı düzenleyen.

Merkezi model oluşturucu [ düzenle ]

Ana madde: Merkezi model üreteci

Nöronların senkronize ateşlenmesi aynı zamanda ritmik hareketler için periyodik motor komutların temelini oluşturur. Bu ritmik çıktılar, merkezi örüntü üreteci adı verilen bir ağ oluşturan bir grup etkileşimli nöron tarafından üretilir . Merkezi model üreteçleri, belirli zamanlama bilgilerini taşıyan duyusal veya alçalan girdilerin yokluğunda ritmik motor kalıpları üretebilen nöronal devrelerdir. Örnekler yürüme , nefes alma ve yüzmedir , [60] Merkezi model oluşturuculara ilişkin çoğu kanıt, taşemen gibi daha alçak hayvanlardan gelir , ancak insanlarda omurga merkezi kalıp oluşturuculara dair kanıtlar da vardır. [61] [62]

Bilgi işleme [ düzenle ]

Ana madde: Sinirsel kodlama

Nöronal artış genellikle beyindeki bilgi aktarımının temeli olarak kabul edilir. Böyle bir transfer için, bilginin bir spiking modelinde kodlanması gerekir. Hız kodlama ve zamansal kodlama gibi farklı kodlama şemaları türleri önerilmiştir . Nöral salınımlar, giriş ani artışlarının nöronlar üzerinde daha büyük etkiye sahip olduğu periyodik zaman pencereleri oluşturabilir ve böylece geçici kodların kodunu çözmek için bir mekanizma sağlayabilir. [63]

Algı [ değiştir ]

Ayrıca bkz: Bağlama sorunu

Nöronal ateşlemenin senkronizasyonu, aynı uyarıcıya yanıt veren uzamsal olarak ayrılmış nöronları gruplamak için bir araç olarak hizmet edebilir, böylece bu yanıtları daha fazla eklem işleme için bağlamak, yani ilişkileri kodlamak için zamansal senkronizasyonu kullanmak. İlk olarak eşzamanlı bağlanma hipotezinin tamamen teorik formülasyonları önerildi [64], ancak daha sonra eşzamanlılığın ilişkisel bir kod olarak potansiyel rolünü destekleyen kapsamlı deneysel kanıtlar rapor edildi. [65]

Beyindeki senkronize salınım faaliyetinin işlevsel rolü, görsel kortekse yerleştirilmiş çok sayıda elektrotla uyanık kedi yavruları üzerinde gerçekleştirilen deneylerde ortaya çıkmıştır. Bu deneyler, uzamsal olarak ayrılmış nöron gruplarının, görsel uyaranlarla aktive edildiğinde eşzamanlı salınım aktivitesine girdiğini gösterdi. Bu salınımların frekansı 40 Hz aralığındaydı ve ızgaranın neden olduğu periyodik aktivasyondan farklıydı, bu da salınımların ve bunların senkronizasyonunun dahili nöronal etkileşimlerden kaynaklandığını düşündürüyordu. [65] Benzer bulgular paralel olarak Eckhorn grubu tarafından gösterildi ve sinir senkronizasyonunun özellik bağlamadaki işlevsel rolü için daha fazla kanıt sağladı. [66]O zamandan beri, çok sayıda çalışma bu bulguları kopyaladı ve bunları EEG gibi farklı modalitelere genişletti ve gama salınımlarının görsel algıda işlevsel rolüne dair kapsamlı kanıtlar sağladı .

Gilles Laurent ve meslektaşları, salınımlı senkronizasyonun koku algısında önemli bir işlevsel role sahip olduğunu gösterdiler. Farklı kokuların algılanması, farklı salınım döngüleri setlerinde ateşlenen farklı nöron alt kümelerine yol açar. [67] Bu salınımlar parçalanabilirler GABA engelleyici pikrotoksin , [68] ve salınımlı senkronizasyon potansiyel bozulması arı kimyasal olarak benzer koku davranışsal ayrımcılık bozulmaya [69] alt β-lob kokular arasında ve daha benzer tepkiler nöronlar. [70] takip bu çalışmanın son salınımları için periyodik entegrasyon pencereler oluşturmak olduğunu göstermiştir Kenyon hücrelerinde böcekmantar gövdesi , anten lobundan gelen sivri uçların Kenyon hücrelerini sadece salınım döngüsünün belirli aşamalarında aktive etmede daha etkili olacağı şekilde. [63]

Nöral salınımların da zaman duygusu [71] ve somatosensoriyel algıda rol oynadığı düşünülmektedir . [72] Ancak, son bulgular kortikal gama salınımlarının saat benzeri bir fonksiyonuna karşı çıkıyor. [73]

Motor koordinasyonu [ değiştir ]

Ana madde: Motor koordinasyonu

Motor sisteminde salınımlar yaygın olarak rapor edilmiştir. Pfurtscheller ve arkadaşları , denekler bir hareket yaptığında EEG aktivitesindeki alfa (8-12 Hz) ve beta (13-30 Hz) salınımlarında bir azalma buldular . [50] [74] İntra-kortikal kayıtlar kullanılarak, maymunlar önemli dikkat gerektiren motor eylemler gerçekleştirdiklerinde motor kortekste salınım aktivitesindeki benzer değişiklikler bulundu. [75] [76] Ek olarak, omurga seviyesindeki salınımlar, kortiko-kas uyumu ile belirlendiği gibi, sabit kas aktivasyonu sırasında motor korteksteki beta salınımları ile senkronize hale gelir . [77] [78] [79]Aynı şekilde, farklı kasların kas aktivitesi, motor koordinasyonda yer alan altta yatan sinir devrelerini yansıtan çok sayıda farklı frekansta kaslar arası tutarlılığı ortaya çıkarır . [80] [81]

Son zamanlarda, kortikal salınımların , motor korteksin yerel devresine özgü baskın uzaysal eksenler boyunca motor korteksin yüzeyi boyunca hareket eden dalgalar olarak yayıldığı bulundu . [82] Hareket eden dalgalar şeklindeki motor komutlarının kas kuvvetini seçici olarak kontrol etmek için alçalan lifler tarafından uzaysal olarak filtrelenebileceği öne sürülmüştür. [83] Simülasyonlar, kortekste devam eden dalga aktivitesinin fizyolojik seviyelerde EEG-EMG koheransı ile sabit kas kuvveti ortaya çıkarabileceğini göstermiştir. [84]

Beyincikle ilişkili alt zeytin adı verilen beyin bölgesinde 10 Hz'de salınım ritimleri kaydedilmiştir . [14] Bu salınımlar aynı zamanda fizyolojik titremenin motor çıkışında [85] ve yavaş parmak hareketleri gerçekleştirirken gözlenir . [86] Bu bulgular, insan beyninin aralıklı olarak sürekli hareketleri kontrol ettiğini gösterebilir. Destek olarak, bu hareket kesintilerinin, aralıklı motor kontrolü için bir nöral mekanizmayı temsil edebilen bir serebello-talamo-kortikal döngüdeki salınım aktivitesi ile doğrudan ilişkili olduğu gösterilmiştir. [87]

Bellek [ düzenle ]

Ana madde: Hafıza

Sinirsel salınımlar, özellikle teta aktivitesi, bellek işleviyle büyük ölçüde bağlantılıdır. Teta ritimleri, kemirgen hipokampisinde ve entorinal kortekste öğrenme ve hafızanın geri kazanımı sırasında çok güçlüdür ve öğrenme ve hafıza için potansiyel bir hücresel mekanizma olan uzun vadeli kuvvetlendirmenin indüksiyonu için hayati önem taşıdığına inanılır . Kavrama teta arasındaki gama etkinlik dahil olmak üzere bellek fonksiyonları için hayati olduğu düşünülmektedir epizodik bellek . [88] [89] Tek nöron sivri uçlarının yerel teta salınımları ile sıkı koordinasyonu, insanlarda başarılı bellek oluşumuyla bağlantılıdır, çünkü daha stereotipik artış daha iyi belleği öngörür. [90]

Uyku ve bilinç [ değiştir ]

Ana madde: Uyku

Uyku, bilinç azalması veya yokluğu ile karakterize, doğal olarak tekrar eden bir durumdur ve hızlı göz hareketi (REM) ve hızlı olmayan göz hareketi (NREM) uyku döngülerinde ilerler . Uyku evreleri, EEG'nin spektral içeriği ile karakterize edilir : örneğin, aşama N1, beynin alfa dalgalarından (uyanık durumda yaygındır) teta dalgalarına geçişini belirtirken, aşama N3 (derin veya yavaş dalga uykusu) ile karakterize edilir. delta dalgalarının varlığı. Normal uyku aşamaları sırası N1 → N2 → N3 → N2 → REM'dir. [ alıntı gerekli ]

Geliştirme [ düzenle ]

Sinirsel salınımlar, sinir gelişiminde rol oynayabilir. Örneğin, retina dalgalarının , retinadaki hücreler arasındaki devrelerin ve sinapsların erken bağlanabilirliğini tanımlayan özelliklere sahip olduğu düşünülmektedir. [91]

Patoloji [ değiştir ]

Vuruşlarda ritmik titreme aktivitesi gösteren Parkinson hastalığından etkilenen bir kişinin el yazısı
Nöbet aktivitesini yansıtan genelleştirilmiş 3 Hz artış ve dalga deşarjları

Parkinson hastalığı veya epilepsi gibi patolojik durumlarda belirli nöral salınım türleri de ortaya çıkabilir . Bu patolojik salınımlar genellikle normal bir salınımın anormal bir versiyonundan oluşur. Örneğin, en iyi bilinen türlerden biri, genelleşmiş veya yokluk epileptik nöbetler için tipik olan ve normal uyku mili salınımlarına benzeyen sivri uç ve dalga salınımıdır.

Titreme [ değiştir ]

Ana madde: Titreme

Titreme, bir veya daha fazla vücut parçasının ileri-geri hareketlerini içeren istemsiz, biraz ritmik kas kasılması ve gevşemesidir. Tüm istemsiz hareketlerin en yaygın olanıdır ve elleri, kolları, gözleri, yüzü, başı, ses tellerini, gövdeyi ve bacakları etkileyebilir. Çoğu titreme ellerde meydana gelir. Bazı insanlarda titreme, başka bir nörolojik bozukluğun belirtisidir. Esansiyel titreme veya Parkinson titremesi gibi birçok farklı titreme biçimi tanımlanmıştır . Sarsıntıların, merkezi sinir sistemlerindeki nöral salınımlardan ve aynı zamanda refleks döngü rezonansları gibi çevresel mekanizmalardan gelen katkılarla, muhtemelen çok faktörlü orijinli olduğu iddia edilmektedir. [92]

Epilepsi [ değiştir ]

Ana madde: Epilepsi

Epilepsi, nöbetlerle karakterize yaygın bir kronik nörolojik bozukluktur . Bu nöbetler , beyindeki anormal, aşırı veya hipersenkron nöronal aktivitenin geçici belirtileri ve / veya semptomlarıdır . [93]

Talamokortikal disritmi [ değiştir ]

Ana madde: Talamokortikal disritmi

Talamokortikal disritmide (TCD) normal talamokortikal rezonans bozulur. Talamik girdi kaybı, talamo-kortikal kolon frekansının, makine öğrenimi ile MEG ve EEG tarafından tanımlanan teta veya delta bandına yavaşlamasına izin verir. [94] TCD talamotomi gibi beyin cerrahisi yöntemleriyle tedavi edilebilir .

Uygulamalar [ düzenle ]

Klinik uç noktalar [ düzenle ]

Nöral salınımlar, beyin aktivitesini etkileyen birkaç ilaca duyarlıdır; buna göre, nöral salınımlara dayalı biyobelirteçler , klinik deneylerde ve klinik öncesi çalışmalardaki etkilerin nicelleştirilmesinde ikincil son noktalar olarak ortaya çıkmaktadır . Bu biyobelirteçler genellikle "EEG biyobelirteçleri" veya "Nörofizyolojik Biyobelirteçler" olarak adlandırılır ve kantitatif elektroensefalografi (qEEG) kullanılarak ölçülür . EEG biyobelirteçleri, açık kaynaklı Nörofizyolojik Biyobelirteç Araç Kutusu kullanılarak EEG'den çıkarılabilir .

Beyin-bilgisayar arayüzü [ düzenle ]

Ana madde: Beyin-bilgisayar arayüzü

Nöral salınım, çeşitli beyin-bilgisayar arayüzlerinde (BCI'ler) bir kontrol sinyali olarak uygulanmıştır . [95] Örneğin, kafa derisine elektrotlar yerleştirilerek ve ardından zayıf elektrik sinyalleri ölçülerek invaziv olmayan bir BCI oluşturulabilir. Kafatası elektromanyetik sinyalleri sönümlediği ve bulanıklaştırdığı için bireysel nöron aktiviteleri non-invaziv BCI ile kaydedilemese de, salınım aktivitesi hala güvenilir bir şekilde tespit edilebilir. BCI, insan vücudu dışındaki nesneleri kontrol etmek için EEG sinyallerini kullanma zorluğu olarak 1973'te [96] Vidal tarafından tanıtıldı .

BCI meydan okumasından sonra, 1988'de, fiziksel bir nesnenin, bir robotun kontrolü için beyin ritmine dayalı BCI'da alfa ritmi kullanıldı. [97] [98] Alfa ritmine dayalı BCI, bir robotun kontrolü için ilk BCI idi. [99] [100] Özellikle, bazı BCI biçimleri, kullanıcıların, mu ve beta ritimleri dahil olmak üzere belirli frekans bantlarında salınım aktivitesinin genliğini ölçerek bir cihazı kontrol etmelerine izin verir .

Örnekler [ düzenle ]

Merkezi sinir sisteminde bulunan salınım aktivitesi türlerinin kapsamlı olmayan bir listesi:

  • Alfa dalgası
  • Beta dalgası
  • Patlama
  • Kardiyak döngü
  • Delta dalgası
  • Epilepsi krizi
  • Gama dalgası
  • Epilepside elektrofizyolojik aktivitenin matematiksel modellemesi
  • Mu dalgası
  • PGO dalgaları
  • Talamokortikal salınımlar
  • Keskin dalga-dalgalanma kompleksleri
  • Uyku mili
  • Eşik altı membran potansiyel salınımları
  • Teta dalgası

Ayrıca bkz. [ Düzenle ]

  • Sibernetik
  • Dinamik sistemler teorisi
  • EEG analizi
  • Nörosibernetik
  • Salınımlı sinir ağı
  • Sinirbilim sistemleri
  • ThetaHealing

Referanslar [ düzenle ]

  1. ^ Llinás RR (2014). "Memeli nöronlarının ve CNS fonksiyonunun içsel elektriksel özellikleri: tarihsel bir bakış açısı" . Hücresel Nörobilimde Sınırlar . 8 : 320. doi : 10.3389 / fncel.2014.00320 . PMC  4219458 . PMID  25408634 .
  2. ^ "Caton, Richard - Beynin elektrik akımları" . echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Erişim tarihi: 2018-12-21 .
  3. ^ Coenen A, Güzel E, Zayachkivska O (2014). "Adolf Beck: elektroensefalografide unutulmuş bir öncü". Nörobilim Tarihi Dergisi . 23 (3): 276–86. doi : 10.1080 / 0964704x.2013.867600 . PMID 24735457 . S2CID 205664545 .  
  4. ^ Pravdich-Neminsky VV (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie . 27 : 951–60.
  5. ^ a b Fries P (Ekim 2005). "Bilişsel dinamikler için bir mekanizma: nöronal tutarlılık yoluyla nöronal iletişim". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler . 9 (10): 474–80. doi : 10.1016 / j.tics.2005.08.011 . PMID 16150631 . S2CID 6275292 .  
  6. ^ Fell J, Axmacher N (Şubat 2011). "Bellek işlemlerinde faz senkronizasyonunun rolü". Doğa Yorumları. Sinirbilim . 12 (2): 105–18. doi : 10.1038 / nrn2979 . PMID 21248789 . S2CID 7422401 .  
  7. ^ a b Schnitzler A, Gross J (Nisan 2005). "Beyindeki normal ve patolojik salınımlı iletişim". Doğa Yorumları. Sinirbilim . 6 (4): 285–96. doi : 10.1038 / nrn1650 . PMID 15803160 . S2CID 2749709 .  
  8. ^ Foster JJ, Sutterer DW, Serences JT, Vogel EK, Awh E (Temmuz 2017). "Alfa-Bandı Salınımları, Gizli Uzamsal Dikkatin Uzamsal ve Zamansal Olarak Çözülmüş İzlenmesini Sağlıyor" . Psikolojik Bilim . 28 (7): 929–941. doi : 10.1177 / 0956797617699167 . PMC 5675530 . PMID 28537480 .  
  9. ^ Berger H, Gri CM (1929). "Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen". Arch Psychiat Nervenkr . 87 : 527–570. doi : 10.1007 / BF01797193 . S2CID 10835361 . 
  10. ^ Dement W, Kleitman N (Kasım 1957). "Uyku sırasında EEG'deki döngüsel varyasyonlar ve bunların göz hareketleri, vücut hareketliliği ve rüya görme ile ilişkisi". Elektroensefalografi ve Klinik Nörofizyoloji . 9 (4): 673–90. doi : 10.1016 / 0013-4694 (57) 90088-3 . PMID 13480240 . 
  11. ^ Engel AK, Singer W (Ocak 2001). "Zamansal bağlanma ve duyusal farkındalığın sinirsel bağlantıları". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler . 5 (1): 16–25. doi : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID 11164732 . S2CID 11922975 .  
  12. ^ a b c Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J (Nisan 2001). "Beyin ağı: faz senkronizasyonu ve büyük ölçekli entegrasyon". Doğa Yorumları. Sinirbilim . 2 (4): 229–39. doi : 10.1038 / 35067550 . PMID 11283746 . S2CID 18651043 .  
  13. ^ a b c Izhikevich EM (2007). Sinirbilimde dinamik sistemler . Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  14. ^ a b Llinás R, Yarom Y (Temmuz 1986). "Kobay alt olivary nöronlarının salınım özellikleri ve bunların farmakolojik modülasyonu: bir in vitro çalışma" . The Journal of Physiology . 376 : 163–82. doi : 10.1113 / jphysiol.1986.sp016147 . PMC 1182792 . PMID 3795074 .  
  15. ^ Mureşan RC, Jurjuţ OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (Mart 2008). "Salınım puanı: nöronal aktivitede salınım gücünü tahmin etmek için etkili bir yöntem". Nörofizyoloji Dergisi . 99 (3): 1333–53. doi : 10.1152 / jn.00772.2007 . PMID 18160427 . 
  16. ^ Burrow T (1943). "Davranışın nörodinamiği. Filobiyolojik bir önsöz". Bilim Felsefesi . 10 (4): 271–288. doi : 10.1086 / 286819 . S2CID 121438105 . 
  17. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T, Freudenburg ZV, ve diğerleri. (Kasım 2016). "ALS'li Kilitli Hastada Tamamen İmplante Edilmiş Beyin-Bilgisayar Arayüzü" . New England Tıp Dergisi . 375 (21): 2060–2066. doi : 10.1056 / NEJMoa1608085 . hdl : 1874/344360 . PMC 5326682 . PMID 27959736 .  
  18. ^ a b Haken H (1996). Beyin işleyişinin ilkeleri . Springer. ISBN 978-3-540-58967-9.
  19. ^ a b c Wang XJ (Temmuz 2010). "Bilişte kortikal ritimlerin nörofizyolojik ve hesaplama ilkeleri" . Fizyolojik İncelemeler . 90 (3): 1195–268. doi : 10.1152 / physrev.00035.2008 . PMC 2923921 . PMID 20664082 .  
  20. ^ Nunez PL, Srinivasan R (1981). Beynin elektrik alanları: EEG'nin nörofiziği . Oxford University Press. ISBN 9780195027969.
  21. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, ve diğerleri. (Haziran 2009). "Hızlı yükselen hücrelerin kullanılması gama ritmini tetikler ve duyusal tepkileri kontrol eder" . Doğa . 459 (7247): 663–7. Bibcode : 2009Natur.459..663C . doi : 10.1038 / nature08002 . PMC 3655711 . PMID 19396156 .  
  22. ^ Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (Kasım 1998). "Bilincin nöronal temeli" . Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri. Seri B, Biyolojik Bilimler . 353 (1377): 1841–9. doi : 10.1098 / rstb.1998.0336 . PMC 1692417 . PMID 9854256 .  
  23. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (Mart 2011). "Kortikotalamik α salınımlarının nöronal mekanizmaları ve dikkatli modülasyonu" . Nörobilim Dergisi . 31 (13): 4935-43. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC 3505610 . PMID 21451032 .  
  24. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (Aralık 2001). "Talamo-kortikal ağların hesaplamalı modeli: odaksal dikkat ile ilişkili olarak alfa ritimlerinin dinamik kontrolü". Uluslararası Psikofizyoloji Dergisi . 43 (1): 25–40. doi : 10.1016 / S0167-8760 (01) 00177-5 . PMID 11742683 . 
  25. ^ Cabral J, Luckhoo H, Woolrich M, Joensson M, Mohseni H, Baker A, ve diğerleri. (Nisan 2014). "MEG'de kendiliğinden işlevsel bağlantı mekanizmalarının araştırılması: gecikmiş ağ etkileşimlerinin, bant geçiren filtreli salınımların yapılandırılmış genlik zarflarına nasıl yol açtığı" . NeuroImage . 90 : 423–35. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2013.11.047 . PMID 24321555 . 
  26. ^ Llinás RR (Aralık 1988). "Memeli nöronlarının içsel elektrofizyolojik özellikleri: merkezi sinir sistemi işlevi hakkında içgörüler". Bilim . 242 (4886): 1654–64. Bibcode : 1988Sci ... 242.1654L . doi : 10.1126 / science.3059497 . PMID 3059497 . 
  27. ^ Llinás RR, Grace AA, Yarom Y (Şubat 1991). "Memeli kortikal tabakası 4'teki in vitro nöronlar, 10 ila 50 Hz frekans aralığında içsel salınım aktivitesi sergiler" . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 88 (3): 897–901. Bibcode : 1991PNAS ... 88..897L . doi : 10.1073 / pnas.88.3.897 . PMC 50921 . PMID 1992481 .  
  28. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (Haziran 2009). "Darbe bağlı osilatörlerde gecikmeli asimetri" (PDF) . Fiziksel İnceleme E . 79 (6 Pt 2): 065203. Bibcode : 2009PhRvE..79f5203Z . doi : 10.1103 / PhysRevE.79.065203 . hdl : 1871/29169 . PMID 19658549 .  
  29. ^ a b Pikovsky A, Rosenblum M, Kurths J (2001). Senkronizasyon: Doğrusal olmayan bilimlerde evrensel bir kavram . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53352-2.
  30. ^ Andrea Brovelli, Steven L. Bressler ve meslektaşları, 2004
  31. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (Mayıs 2009). "Dinlenme GABA konsantrasyonu, insanlarda görsel uyarıma yanıt olarak en yüksek gama frekansı ve fMRI genliğini öngörür" . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 106 (20): 8356–61. Bibcode : 2009PNAS..106.8356M . doi : 10.1073 / pnas.0900728106 . PMC 2688873 . PMID 19416820 .  
  32. ^ Moruzzi G, Magoun HW (Kasım 1949). "Beyin sapı retiküler oluşumu ve EEG aktivasyonu". Elektroensefalografi ve Klinik Nörofizyoloji . 1 (4): 455–73. doi : 10.1016 / 0013-4694 (49) 90219-9 . PMID 18421835 . 
  33. ^ Buzsáki G, Draguhn A (Haziran 2004). "Kortikal ağlarda nöronal salınımlar". Bilim . 304 (5679): 1926–9. Bibcode : 2004Sci ... 304.1926B . doi : 10.1126 / science.1099745 . PMID 15218136 . S2CID 8002293 .  
  34. ^ Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (Nisan 2020). "Tüm parçaları biyolojik olarak açıklanan uyarıcı ve inhibe edici nöronun basit kapasitör-anahtarlama modeli, giriş yangın modeline bağlı kaotik salınımlara izin verir" . Bilimsel Raporlar . 10 (1): 7353. Bibcode : 2020NatSR..10.7353C . doi : 10.1038 / s41598-020-63834-7 . PMC 7192907 . PMID 32355185 .  
  35. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (Aralık 2000). "Engellemeye dayalı ritimler: ağ dinamikleri üzerine deneysel ve matematiksel gözlemler". Uluslararası Psikofizyoloji Dergisi . 38 (3): 315–36. CiteSeerX 10.1.1.16.6410 . doi : 10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2 . PMID 11102670 .  
  36. ^ Goldental A, Vardi R, Sardi S, Sabo P, Kanter I (2015). "Geniş bantlı makroskopik kortikal salınımlar, içsel nöronal yanıt başarısızlıklarından ortaya çıkar" . Sinir Devrelerinde Sınırlar . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389 / fncir.2015.00065 . PMC 4626558 . PMID 26578893 .  
  37. ^ Wendling F, Bellanger JJ, Bartolomei F, Chauvel P (Ekim 2000). "Derinlik-EEG epileptik sinyallerinin analizinde doğrusal olmayan toplu parametreli modellerin uygunluğu". Biyolojik Sibernetik . 83 (4): 367–78. doi : 10.1007 / s004220000160 . PMID 11039701 . S2CID 8751526 .  
  38. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Birincil görsel kortekste kendiliğinden patern oluşumu. İçinde: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Doğrusal olmayan dinamikler ve kaos: buradan nereye gidiyoruz?
  39. ^ Kuramoto Y (1984). Kimyasal Salınımlar, Dalgalar ve Türbülans . Dover Yayınları.
  40. ^ Ermentrout B (1994). "Sinir osilatörlerine giriş". F Ventriglia'da (ed.). Sinir Modelleme ve Sinir Ağları . s. 79–110.
  41. ^ Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). "Kortikal salınımların üretken modelleri: kuramoto modelinin nörobiyolojik etkileri" . İnsan Nörobiliminde Sınırlar . 4 : 190. doi : 10.3389 / fnhum.2010.00190 . PMC 2995481 . PMID 21151358 .  
  42. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (Temmuz 2011). "Dinlenme durumu işlevsel bağlantısında yerel ağ salınımlarının rolü" . NeuroImage . 57 (1): 130–139. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2011.04.010 . PMID 21511044 . S2CID 13959959 .  
  43. ^ Freyer F, Aquino K, Robinson PA, Ritter P, Breakspear M (Temmuz 2009). Spontan kortikal aktivitede "Bistabilite ve Gauss olmayan dalgalanmalar" . Nörobilim Dergisi . 29 (26): 8512–24. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.0754-09.2009 . PMC 6665653 . PMID 19571142 .  
  44. ^ Fox MD, Raichle ME (Eylül 2007). "Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme ile gözlemlenen beyin aktivitesindeki spontan dalgalanmalar". Doğa Yorumları. Sinirbilim . 8 (9): 700–11. doi : 10.1038 / nrn2201 . PMID 17704812 . S2CID 15979590 .  
  45. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (Eylül 2003). "Dinlenme sırasında spontane beyin aktivitesi dalgalanmalarında dikkat ve bilişsel varsayılan modların elektroensefalografik imzaları" . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 100 (19): 11053–8. Bibcode : 2003PNAS..10011053L . doi : 10.1073 / pnas.1831638100 . PMC 196925 . PMID 12958209 .  
  46. ^ Mathewson KE, Gratton G, Fabiani M, Beck DM, Ro T (Mart 2009). "Görmek veya görmemek: prestimulus alfa aşaması görsel farkındalığı öngörür" . Nörobilim Dergisi . 29 (9): 2725–32. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.3963-08.2009 . PMC 2724892 . PMID 19261866 .  
  47. ^ Busch NA, Dubois J, VanRullen R (Haziran 2009). "Devam eden EEG salınımlarının aşaması görsel algıyı öngörür" . Nörobilim Dergisi . 29 (24): 7869–76. doi : 10.1523 / jneurosci.0113-09.2009 . PMC 6665641 . PMID 19535598 .  
  48. ^ van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O (Şubat 2008). "Alfa bandındaki ön uyarıcı salınım aktivitesi, görsel ayırt etme yeteneğini öngörür" . Nörobilim Dergisi . 28 (8): 1816–23. doi : 10.1523 / jneurosci.1853-07.2008 . PMC 6671447 . PMID 18287498 .  
  49. ^ Tallon-Baudry C, Bertrand O (Nisan 1999). "İnsanlarda salınımlı gama aktivitesi ve nesne temsilindeki rolü". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler . 3 (4): 151–162. doi : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1 . PMID 10322469 . S2CID 1308261 .  
  50. ^ a b Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (Kasım 1999). "Olayla ilgili EEG / MEG senkronizasyonu ve senkronizasyonsuzlaştırma: temel ilkeler". Klinik Nörofizyoloji . 110 (11): 1842–57. doi : 10.1016 / S1388-2457 (99) 00141-8 . PMID 10576479 . S2CID 24756702 .  
  51. ^ Tass PA (2007). Tıpta ve biyolojide faz sıfırlama: stokastik modelleme ve veri analizi . Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  52. ^ Makeig S, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ (Ocak 2002). "Görsel uyarılmış tepkilerin dinamik beyin kaynakları". Bilim . 295 (5555): 690–4. Bibcode : 2002Sci ... 295..690M . doi : 10.1126 / science.1066168 . PMID 11809976 . S2CID 15200185 .  
  53. ^ Mäkinen V, Tiitinen H, May P (Şubat 2005). "İşitsel olayla ilgili tepkiler, devam eden beyin aktivitesinden bağımsız olarak oluşturulur". NeuroImage . 24 (4): 961–8. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2004.10.020 . PMID 15670673 . S2CID 16210275 .  
  54. ^ Nikulin VV, Linkenkaer-Hansen K, Nolte G, Lemm S, Müller KR, Ilmoniemi RJ, Curio G (Mayıs 2007). "İnsan beyninde uyarılmış tepkiler için yeni bir mekanizma". Avrupa Nörobilim Dergisi . 25 (10): 3146–54. doi : 10.1111 / j.1460-9568.2007.05553.x . PMID 17561828 . S2CID 12113334 .  
  55. ^ Mazaheri A, Jensen O (Temmuz 2008). "Beyin salınımlarının asimetrik genlik modülasyonları, yavaş uyarılmış tepkiler üretir" . Nörobilim Dergisi . 28 (31): 7781–7. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1631-08.2008 . PMC 6670375 . PMID 18667610 .  
  56. ^ Mazaheri A, Jensen O (2008). "Ritmik nabız atışı: devam eden beyin aktivitesini uyarılmış yanıtlarla ilişkilendirme" . İnsan Nörobiliminde Sınırlar . 4 : 177. doi : 10.3389 / fnhum.2010.00177 . PMC 2972683 . PMID 21060804 .  
  57. ^ Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi RJ, Knuutila J, Lounasmaa OV (1993). "Manyetoensefalografi - Çalışan insan beyninin invazif olmayan çalışmalarına yönelik teori, enstrümantasyon ve uygulamalar" . Rev Mod Phys . 65 (2): 413–497. Bibcode : 1993RvMP ... 65..413H . doi : 10.1103 / RevModPhys.65.413 .
  58. ^ a b Şarkıcı W (1993). "Kortikal aktivitenin senkronizasyonu ve bilgi işleme ve öğrenmedeki varsayılan rolü". Yıllık Fizyoloji İncelemesi . 55 : 349–74. doi : 10.1146 / annurev.ph.55.030193.002025 . PMID 8466179 . 
  59. ^ Şarkıcı W, Gri CM (1995). "Görsel özellik entegrasyonu ve zamansal korelasyon hipotezi". Nörobilim Yıllık İncelemesi . 18 : 555–86. CiteSeerX 10.1.1.308.6735 . doi : 10.1146 / annurev.ne.18.030195.003011 . PMID 7605074 .  
  60. ^ Marder E, Bucher D (Kasım 2001). "Merkezi kalıp üreteçleri ve ritmik hareketlerin kontrolü". Güncel Biyoloji . 11 (23): R986-96. doi : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00581-4 . PMID 11728329 . S2CID 1294374 .  
  61. ^ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM (Kasım 1998). "İnsanlarda bir spinal merkezi model oluşturucu için kanıt". New York Bilimler Akademisi Yıllıkları . 860 (1): 360–76. Bibcode : 1998NYASA.860..360D . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1998.tb09062.x . PMID 9928325 . S2CID 102514 .  
  62. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W, Rattay F, Minassian K (Mart 2015). "İnsan omurga lokomotor kontrolü, esnek bir şekilde organize edilmiş patlama jeneratörlerine dayanmaktadır" . Beyin . 138 (Pt 3): 577–88. doi : 10.1093 / beyin / awu372 . PMC 4408427 . PMID 25582580 .  
  63. ^ a b Gupta N, Singh SS, Stopfer M (Aralık 2016). "Nöronlarda salınımlı entegrasyon pencereleri" . Doğa İletişimi . 7 : 13808. Bibcode : 2016NatCo ... 713808G . doi : 10.1038 / ncomms13808 . PMC 5171764 . PMID 27976720 .  
  64. ^ Milner PM (Kasım 1974). "Görsel şekil tanıma için bir model". Psikolojik İnceleme . 81 (6): 521–35. doi : 10.1037 / h0037149 . PMID 4445414 . 
  65. ^ a b Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (Mart 1989). "Kedi görsel korteksindeki titreşimli yanıtlar, küresel uyaran özelliklerini yansıtan sütunlar arası senkronizasyon sergiler". Doğa . 338 (6213): 334–7. Bibcode : 1989Natur.338..334G . doi : 10.1038 / 338334a0 . PMID 2922061 . S2CID 4281744 .  
  66. ^ Eckhorn R, Bauer R, Jordan W, Brosch M, Kruse W, Munk M, Reitboeck HJ (1988). "Tutarlı salınımlar: görsel kortekste bağlanan bir özellik mekanizması? Kedide çoklu elektrot ve korelasyon analizleri". Biyolojik Sibernetik . 60 (2): 121–30. doi : 10.1007 / BF00202899 . PMID 3228555 . S2CID 206771651 .  
  67. ^ Wehr M, Laurent G (Kasım 1996). "Salınımlı sinir düzeneklerinde zamansal ateşleme dizileri tarafından koku kodlaması". Doğa . 384 (6605): 162–6. Bibcode : 1996Natur.384..162W . doi : 10.1038 / 384162a0 . PMID 8906790 . S2CID 4286308 .  
  68. ^ MacLeod K, Laurent G (Kasım 1996). "Koku kodlayan sinir gruplarının senkronizasyonu ve zamansal modellemesi için farklı mekanizmalar". Bilim . 274 (5289): 976–9. Bibcode : 1996Sci ... 274..976M . doi : 10.1126 / science.274.5289.976 . PMID 8875938 . S2CID 10744144 .  
  69. ^ Stopfer M, Bhagavan S, Smith BH, Laurent G (Kasım 1997). "Koku kodlayan sinir topluluklarının senkronizasyonsuzlaştırılmasında bozulmuş koku ayrımı". Doğa . 390 (6655): 70–4. Bibcode : 1997Natur.390 ... 70S . doi : 10.1038 / 36335 . PMID 9363891 . S2CID 205024830 .  
  70. ^ MacLeod K, Bäcker A, Laurent G (Ekim 1998). "Senkronize ve salınımlı başak trenlerinde bulunan zamansal bilgileri kim okur?". Doğa . 395 (6703): 693–8. Bibcode : 1998Natur.395..693M . doi : 10.1038 / 27201 . PMID 9790189 . S2CID 4424801 .  
  71. ^ Buhusi CV, Meck WH (Ekim 2005). "Bizi harekete geçiren nedir? Aralık zamanlamasının işlevsel ve sinirsel mekanizmaları". Doğa Yorumları. Sinirbilim . 6 (10): 755–65. doi : 10.1038 / nrn1764 . PMID 16163383 . S2CID 29616055 .  
  72. ^ Ahissar E, Zacksenhouse M (2001). Sıçan titreşim sisteminde zamansal ve uzamsal kodlama . Prog Brain Res . Beyin Araştırmalarında İlerleme. 130 . s. 75–87. doi : 10.1016 / S0079-6123 (01) 30007-9 . ISBN 9780444501103. PMID  11480290 .
  73. ^ Burns SP, Xing D, Shapley RM (Haziran 2011). "V1 korteksinin yerel alan potansiyelindeki gama bandı aktivitesi bir" saat "mi yoksa filtrelenmiş bir gürültü müdür?" . Nörobilim Dergisi . 31 (26): 9658–64. doi : 10.1523 / jneurosci.0660-11.2011 . PMC 3518456 . PMID 21715631 .  
  74. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (Haziran 1977). "Kafa derisi EEG'sinin güç ölçümleri ile tespit edilen olaya bağlı kortikal senkronizasyon". Elektroensefalografi ve Klinik Nörofizyoloji . 42 (6): 817–26. doi : 10.1016 / 0013-4694 (77) 90235-8 . PMID 67933 . 
  75. ^ Murthy VN, Fetz EE (Aralık 1996). "Uyanık maymunların sensorimotor korteksindeki salınım aktivitesi: yerel alan potansiyellerinin senkronizasyonu ve davranışla ilişkisi". Nörofizyoloji Dergisi . 76 (6): 3949–67. doi : 10.1152 / jn.1996.76.6.3949 . PMID 8985892 . 
  76. ^ Sanes JN, Donoghue JP (Mayıs 1993). "Gönüllü hareket sırasında primat motor korteksinin yerel alan potansiyellerindeki salınımlar" . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 90 (10): 4470–4. Bibcode : 1993PNAS ... 90.4470S . doi : 10.1073 / pnas.90.10.4470 . PMC 46533 . PMID 8506287 .  
  77. ^ Conway BA, Halliday DM, Farmer SF, Shahani U, Maas P, Weir AI, Rosenberg JR (Aralık 1995). "İnsanda sürdürülen bir motor görevinin performansı sırasında motor korteks ve spinal motonöronal havuz arasındaki senkronizasyon" . The Journal of Physiology . 489 (Pt 3) (3): 917–24. doi : 10.1113 / jphysiol.1995.sp021104 . PMC 1156860 . PMID 8788955 .  
  78. ^ Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R (Haziran 1997). "İzometrik kasılma sırasında insan motonöron ateşlemesinin kortikal kontrolü". Nörofizyoloji Dergisi . 77 (6): 3401–5. doi : 10.1152 / jn.1997.77.6.3401 . PMID 9212286 . S2CID 2178927 .  
  79. ^ Baker SN, Olivier E, Lemon RN (Mayıs 1997). "Maymun motor korteksindeki ve el kası EMG'sindeki tutarlı salınımlar, göreve bağlı modülasyonu gösterir" . The Journal of Physiology . 501 (Pt 1) (1): 225–41. doi : 10.1111 / j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC 1159515 . PMID 9175005 .  
  80. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (Aralık 2015). "Kas ağları: Postüral kontrol sırasında EMG aktivitesinin bağlantı analizi" . Bilimsel Raporlar . 5 : 17830. Bibcode : 2015NatSR ... 517830B . doi : 10.1038 / srep17830 . PMC 4669476 . PMID 26634293 .  
  81. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (Haziran 2018). "İnsan kas-iskelet sisteminin ağ yapısı, çoklu zaman ölçeklerinde sinirsel etkileşimleri şekillendirir" . Bilim Gelişmeleri . 4 (6): eaat0497. Bibcode : 2018SciA .... 4..497K . doi : 10.1126 / sciadv.aat0497 . PMC 6021138 . PMID 29963631 .  
  82. ^ Rubino D, Robbins KA, Hatsopoulos NG (Aralık 2006). "Yayılan dalgalar, motor kortekste bilgi aktarımına aracılık eder". Nature Neuroscience . 9 (12): 1549–57. doi : 10.1038 / nn1802 . PMID 17115042 . S2CID 16430438 .  
  83. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). "Sabit duruşun ritimleri: Motor, uzamsal olarak organize edilmiş salınım kalıpları olarak komut verir". Nöro hesaplama . 170 : 3–14. doi : 10.1016 / j.neucom.2015.01.088 .
  84. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (Ekim 2013). "Hareket eden dalgaları çözmek için bir dendritik mekanizma: motor kortekse yönelik ilkeler ve uygulamalar" . PLOS Hesaplamalı Biyoloji . 9 (10): e1003260. Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3260H . doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003260 . PMC 3814333 . PMID 24204220 .  
  85. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (Mayıs 1978). "Fizyolojik titremenin altında yatan nöronal mekanizmalar". Nörofizyoloji Dergisi . 41 (3): 557–71. doi : 10.1152 / jn.1978.41.3.557 . PMID 660226 . 
  86. ^ Vallbo AB, Wessberg J (Eylül 1993). "Erkekte yavaş parmak hareketlerinde motor çıktının organizasyonu" . The Journal of Physiology . 469 : 673–91. doi : 10.1113 / jphysiol.1993.sp019837 . PMC 1143894 . PMID 8271223 .  
  87. ^ Gross J, Timmermann L, Kujala J, Dirks M, Schmitz F, Salmelin R, Schnitzler A (Şubat 2002). "İnsanlarda aralıklı motor kontrolün sinirsel temeli" . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 99 (4): 2299–302. Bibcode : 2002PNAS ... 99.2299G . doi : 10.1073 / pnas.032682099 . PMC 122359 . PMID 11854526 .  
  88. ^ Buszaki G (2006). Beynin ritimleri . Oxford University Press.
  89. ^ Nyhus E, Curran T (Haziran 2010). "Epizodik bellekte gama ve teta salınımlarının işlevsel rolü" . Nörobilim ve Biyodavranışsal İncelemeler . 34 (7): 1023–35. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2009.12.014 . PMC 2856712 . PMID 20060015 .  
  90. ^ Rutishauser U, Ross IB, Mamelak AN, Schuman EM (Nisan 2010). "İnsan hafıza gücü, tek nöronların teta frekansı faz kilitlemesi ile tahmin edilmektedir" (PDF) . Doğa . 464 (7290): 903–7. Bibcode : 2010Natur.464..903R . doi : 10.1038 / nature08860 . PMID 20336071 . S2CID 4417989 .   
  91. ^ Feller MB (Temmuz 2009). "Retina dalgaları, göze özgü retinojenikülat projeksiyonlarının oluşumunu yönlendirebilir" . Sinirsel Gelişim . 4 : 24. doi : 10.1186 / 1749-8104-4-24 . PMC 2706239 . PMID 19580682 .  
  92. ^ McAuley JH, Marsden CD (Ağustos 2000). "Fizyolojik ve patolojik titreme ve ritmik merkezi motor kontrolü" . Beyin . 123 (Pt 8) (8): 1545–67. doi : 10.1093 / beyin / 123.8.1545 . PMID 10908186 . 
  93. ^ Shusterman V, Troy WC (Haziran 2008). "Taban çizgisinden epileptiform aktiviteye: büyük ölçekli sinir ağlarında senkronize ritmikliğe giden bir yol". Fiziksel İnceleme E . 77 (6 Pt 1): 061911. Bibcode : 2008PhRvE..77f1911S . doi : 10.1103 / PhysRevE.77.061911 . PMID 18643304 . 
  94. ^ Vanneste S, Song JJ, De Ridder D (Mart 2018). "Talamokortikal disritmi, makine öğrenimiyle tespit edildi" . Doğa İletişimi . 9 (1): 1103. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1103V . doi : 10.1038 / s41467-018-02820-0 . PMC 5856824 . PMID 29549239 .  
  95. ^ Birbaumer N (Kasım 2006). "Sessizliği bozmak: iletişim ve motor kontrolü için beyin-bilgisayar arayüzleri (BCI)" . Psikofizyoloji . 43 (6): 517–32. doi : 10.1111 / j.1469-8986.2006.00456.x . PMID 17076808 . 
  96. ^ Vidal JJ (1973). "Doğrudan beyin-bilgisayar iletişimine doğru". Biyofizik ve Biyomühendisliğin Yıllık İncelemesi . 2 : 157–80. doi : 10.1146 / annurev.bb.02.060173.001105 . PMID 4583653 . 
  97. ^ Bozinovski S, Sestakov M, Bozinovska L (Kasım 1988). "Mobil bir robotu kontrol etmek için EEG alfa ritmini kullanma." IEEE Engineering in Medicine and Biology Society Yıllık Uluslararası Konferansı Bildirileri . New Orleans: IEEE. s. 1515–1516. doi : 10.1109 / IEMBS.1988.95357 . ISBN 0-7803-0785-2. S2CID  62179588 .
  98. ^ Bozinovski S (Ağustos 1990). "Mobil robot yörünge kontrolü: Sabit raylardan doğrudan biyoelektrik kontrole.". Kaynak O (ed.). IEEE Uluslararası Akıllı Hareket Kontrolü Çalıştayı Bildirileri . 2 . İstanbul: IEEE. sayfa 463–467. doi : 10.1109 / IMC.1990.687362 . S2CID 60642344 . 
  99. ^ Lebedev M (2016). "Nöral protezlerle sensorimotor fonksiyonların arttırılması". Opera Medica ve Physiologica . 2 (3–4): 211–227. doi : 10.20388 / OMP.003.0035 (etkin olmayan 2021-01-14).CS1 Maint: DOI Ocak 2021 itibariyle devre dışı ( bağlantı )
  100. ^ Lebedev MA, Nicolelis MA (Nisan 2017). "Beyin-Makine Arayüzleri: Temel Bilimden Nöroprotezlere ve Nörorehabilitasyona". Fizyolojik İncelemeler . 97 (2): 767–837. doi : 10.1152 / physrev.00027.2016 . PMID 28275048 . 

Daha fazla okuma [ değiştir ]

  • Buzsáki G (2006). Beynin Ritimleri . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • Freeman W (1975). Sinir Sisteminde Kitlesel Hareket . Akademik Basın. ISBN 978-0124120471. 2015-07-05 tarihinde orjinalinden arşivlendi.

Dış bağlantılar [ düzenle ]

  • Eşitleme ile bağlama
  • Sinir Alanı Teorisi
  • Başak ve dalga salınımları
  • Senkronizasyon
  • Patlama